[На главную] [К оглавлению тома]

Установочные рефлексы

Вторую группу статических рефлексов Магнуса составляют так назыв. установочные рефлексы (Stellreflexe). Они были обнаружены и изучены на животных, у которых перерезка мозгового ствола производилась, по мысли Магнуса, между четверохолмием и зрительными буграми (thalamus opt.) или зрительными буграми и полосатыми телами (так наз. талямические животные).

Рис. 21 а, b. Опухоль мозга; горизонтальное отклонение глаз.
a - Ребенок в правом боковом положении - правый глаз стоит в срединном положении, левый - во внутреннем углу глаза. b - Голова фиксирована в том же положении, тело повернуто на спину- положение глаз изменилось: правый сместился во внутренний угол, левый занял срединное положение. Таким образом, оба глаза при фиксированной голове перемещаются в том же самом направлении, в котором вращается туловище. Случай de Kleyn'a и Stenvers'a (по Magnus'y). (Тонический шейный рефлекс на мышцы глаз).

Эти последние резко отличаются от животных в состоянии децеребрированной ригидности: у них, прежде всего, отсутствует ригидность конечностей, они не теряют способности поднимать голову, стать на ноги, передвигаться и пр. Выяснение условий, с помощью которых осуществляются все эти движения, и составляет сущность учения об установочных рефлексах.

Если животное, оперированное указанным способом, взять в руки и затем различными способами изменять положение его туловища, то окажется, что при всех положениях тела в воздухе голова будет иметь возможность устанавливаться в нормальное положение. После разрушения обоих лабиринтов этот лабиринтный рефлекс на установку головы (Labyrinthstellreflexe auf den Kopf) исчезнет навсегда: при всех положениях туловища в воздухе голова животного будет находиться в состоянии, соответствующем действию силы тяжести (рис. 22). Тем же способом центрифугирования по Виттмааку установлено, что этот рефлекс также берет свое начало от отолитов maculae acustici.

Выяснить вопрос, с каким именно отолитовым аппаратом стоит в связи этот рефлекс, позволяет изучение реакций животного с односторонним разрушением лабиринта. При этих условиях голова животного, в силу известных, уже нам тонических лабиринтных рефлексов на мышцы шеи (имеющих место здесь, как и у децеребрированных животных), будет повернута в сторону здорового лабиринта (т.е. здоровый лабиринт сверху). Но здесь к этому рефлекторному движению присоединится еще и способность животного, как сказано выше, устанавливать голову в нормальное положение. В итоге - животное приведет голову в положение, соответствующее, очевидно, minimum'y установочного рефлекса, со здоровым лабиринтом наверху. При положении здорового лабиринта внизу рефлекс имеет maximum действия, и животное будет стараться избавиться от этого состояния, т.е. перевести голову в обратное положение.

Таким образом, положение головы в случае разрушения одного лабиринта резко отличается от такового при целости обоих лабиринтов. Следовательно, можно думать, что отолиты, являющиеся источником этих реакций, лежат не в одной плоскости, как это имеет место в отношении отолитов утрикула. Это есть, очевидно, отолиты саккула.

В положении, когда здоровый лабиринт находится внизу, отолит саккула висит на волосках клеток maculae и это соответствует maximum'y раздражения (minimum'y же будет соответствовать обратное положение, т.е. со здоровым лабиринтом сверху, следовательно, с отолитами, лежащими на волосках).

Рис. 22. Лабиринтный рефлекс на установку головы (по Magnus'y).
Таламическое животное, свободно висящее в воздухе с головой, опущенной вниз а) лабиринты целы - голова в нормальном положении (дорзальной флексии), в силу лабиринтного рефлекса на установку головы; b) оба лабиринта разрушены - голова опущена вертикально вниз, следовательно, указанный рефлекс отсутствует.

Если же целы оба лабиринта, то возникающие в этом случае отношения могут быть представлены, на основании сказанного, следующим образом: в том или ином положении головы (поворот, напр., направо или налево) отолитовый аппарат саккула, находящийся наверху, будет пребывать в состоянии minimum'a, т.е. бездействовать, а находящийся внизу - одновременно с этим в состоянии maximum'a, т.е. наибольшего действия. В силу этих отношений голова станет поворачиваться в сторону minimum'a, но вместе с этим sacculus другой стороны, естественно, будет отклоняться от своего первоначального положения (minimum'a) и, следовательно, противодействовать первому. Эти обратно действующие силы придут в состояние взаимного равновесия только тогда, когда оба саккула станут симметрично, а это будет соответствовать нормальному положению головы. Так, именно, следует понимать сущность лабиринтного рефлекса на установку головы.

При разрушении обоих лабиринтов, как было сказано, этот рефлекс совершенно исчезает, т.е. животное теряет возможность устанавливать свою голову в нормальное положение.

Если теперь такое животное положить, напр., на стол, то оно снова получит способность привести голову в нормальное положение (приподнять). Это есть рефлекс туловища на установку головы (Korperstellreflex auf den Kopf). Начало его исходит, как видно, от несимметричного раздражения (давление твердой поверхности) чувствительных нервов туловища животного. Что это именно так, легко убедиться: надо произвести соответствующее давление (напр., доской) и на другую поверхность тела животного, тогда описанный рефлекс исчезнет, и голова снова опустится.

Существуют также и шейные установочные рефлексы (Halsstellreflexe). Суть их заключается в следующем: если животное лежит на боку, а голова установлена в нормальное положение, то окажется, что за этим последует и постепенное выпрямление туловища (сначала передней, а затем и задней части), вследствие поворота шеи, следовательно, от вращения шейных мышц. Если же в боковом положении животного фиксировать ему голову, то туловище выпрямится само-независимо от положения головы. Это будет рефлекс туловища на установку туловища (Korperstellreflex auf den Korper). Природа его та же, что и вышеописанного рефлекса туловища, т.е. несимметричное раздражение поверхности тела животного; если произвести давление на туловище и с противоположной стороны - рефлекс исчезает. (Лабиринты не принимают участия в этой реакции).

Описанные установочные рефлексы могут быть наблюдаемы также и у нормальных животных; у высших представителей последних обнаруживается, кроме того, еще один - оптический установочный рефлекс (optischer Stellreflex). Он заключается в том, что животное, лишенное лабиринтов, будет иметь возможность устанавливать голову в нормальное положение, фиксируя глазами какой-нибудь предмет; при закрывании глаз рефлекс исчезает.

Все установочные реакции осуществляются, как видно, двояким образом: импульсами, идущими от отолитов, и раздражениями, исходящими от чувствительных нервных окончаний кожи.

Таким образом, из всего сказанного следует, что возбудителем статических рефлексов Магнуса являются не только лабиринты, но и шейные мышцы, вследствие возникающих проприоцептивных раздражений сухожилий их, а также и кожа - вследствие раздражений чувствительных ее окончаний.



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
11 12 13 14 15

[к оглавлению]