[На главную] [К оглавлению тома]

Исследование функции отолитового аппарата

В отличие от полукружных каналов, отвечающих рефлексами на круговые ускорения, отолитовые рефлексы наблюдаются и вызываются изменением положения головы в пространстве (рефлексы покоя). Рефлексы эти отличаются своей длительностью; они длятся столько времени, сколько голова остается в соответствующем положении. Это понятно, так как раздражителем отолитового аппарата является сила тяжести, действующая на ото-литовый аппарат при наклонах головы. Наиболее известным и типичным отолитовым рефлексом является про т и возращение глаз. Оно заключается в том, что при перемене положения головы в пространстве глазное яблоко сохраняет в большей или меньшей степени прежнее поле зрения, поэтому по отношению к голове оно должно сделать поворот в обратном направлении. Например, если повернуть кролика на правый бок (поворот головы вокруг окципито-назальной оси вправо), то глазные яблоки вращаются в противоположном направлении, т.е. влево вокруг той же оси (верхний полюс левого глаза идет вниз, а нижний полюс правого глаза - вверх); получается так называемое вертикальное отклонение глаз. Если же голову кролика повернуть вокруг битемпоральной оси (мордой кверху), то глаза делают ротаторное движение в противоположном направлении. Лучшим объектом для демонстрации противовращения глаз является кролик, но видны эти рефлексы и на морских свинках; менее выражены они у кошки и собаки. Для точных наблюдений необходимо иметь специальный стол - для исследования рефлексов положения (Lagetisch). Он состоит из площадки, на которой животное фиксируется и которая может вращаться около двух осей, так что животному может быть дано любое положение в пространстве. Экспериментирование на таком столе дает следующие преимущества: 1) исключаются шейные рефлексы, которые возникают от вращения или наклона шеи и сами по себе меняют тонус глазных мышц; 2) животное совершенно неподвижно и поэтому можно измерить степень противовращения (фотографическим путем или аппаратом С. М. Компанейца[15]); 3) наклон площадки отсчитывается по транспортиру. Так как девиацию глазных яблок мы наблюдаем и в начале круговых вращений (ампуллярный рефлекс), что может дать повод к смешению, то для получения чистого отолитового рефлекса следует придерживаться следующих правил: менять положение головы нужно очень медленно и наблюдать ото-литовый рефлекс после известной паузы - в отличие от ампуллярных рефлексов он сохраняется на все время наклона головы.

Рис. 8. Центрофуга клиники проф. Воячека.
1 - приводной ремень ; 2 - столик центрофуги ; 3 - кимограф ; 4 - рычаг для записи нистагма; 5 - эяектро-магнитный сигнал; 6 - блок для нитки; 7 - нитка, соединяющая рычаг с глазной мышцей (кролика) ; 8 - головодержатель Чермака.

Кроме влияния на тонус глазных мышц, отолиты оказывают свое влияние и на всю остальную мускулатуру тела. Открытие этого знаменательного факта Magnus'ом и de-Kleyn'ом[5] настолько важно, что современная эпоха лабиринтологии может по праву называться отолитовой. Отолитовые рефлексы вполне отчетливо наблюдаются лишь на децеребрированных животных, когда выключается влияние коры на мускулатуру. Они заключаются в том, что тонус сгибателей и разгибателей меняется вполне закономерно при изменении положения головы в пространстве. При этих опытах животное необходимо загипсовать, чтобы исключить влияние шейных рефлексов на мускулатуру тела. Максимум тонуса разгибателей наблюдается при отвисании отолитовой мембраны utriculus'a (соответствует, примерно, положению животного на спине). Следующим отолитовым рефлексом является так называемый лабиринтный установочный рефлекс "Labyrinthstellreflex", который заключается по отношению к голове в том, что при различных поворотах тела голова сохраняет свое нормальное положение к горизонту. Для исследования этого рефлекса животное необходимо держать на весу - в воздухе, чтобы исключить раздражения от поверхности пола (проприоцептивная чувствительность), что позволяет животному ориентировать голову в пространстве. Второе непременное условие - закрывание глаз животному (лучше всего оно достигается надеванием специального матерчатого намордника), чем исключается зрение, которое также дает возможность ориентации в пространстве. По выключении этих двух рецепторов животное получает ощущение только от лабиринтов. Поэтому, если поднять животное и вращать туловище в разные стороны, то голова, все же, в большей или меньшей степени сохраняет свое нормальное положение в пространстве; дело меняется после экстирпации лабиринтов - голова животного пассивно отвисает и следует за движениями туловища.

Рис. 9. Стол для изучения отолитовых рефлексов (Lagetisch).
1 - неподвижная рама; 2 - подвижная рама, вращающаяся вокруг битемпоральной оси; 3 - горизонтальная ось, лежащая во фронтальной плоскости. Эта ось у животного называется битемпоральной, т. к. совпадает с линией, соединяющей оба слуховых прохода (обе височные кости); 4 - площадка, служащая для прикрепления животного, вращается вокруг окципито - назальной оси; 5 - ось в сагиттальной плоскости, дающая возможность вращать животное вокруг окципито - назальной оси (линия, соединяющая нос с затылочным отверстием). Животному может быть придано любое положение в пространстве. На рисунке кролик повернут, примерно, на 45° вокруг битемпоральной оси (при этом получается ротаторное противоврашение глаз) и на 20° вокруг окципито - назальной оси (при этом получается вертикальное отклонение глаз).


1 2 3 4 5 6

[к оглавлению]