[На главную] [К оглавлению тома]

Методика функционального исследования внутреннего уха у животных

1. Исследование слуха чрезвычайно затруднено отсутствием постоянной объективной реакции на звуковой раздражитель (безусловного рефлекса). Из более постоянных рефлексов встречается феномен Preyer'a (Ohrmuschelreflex), который заключается в ритмическом подергивании ушной раковины при сильном звуке (морская свинка, кролик). Поэтому часто приходится пользоваться косвенными указателями, напр.: наблюдением за поведением животного, за двигательными реакциями при звуках и т.д. Лучшим, совершенно достоверным, но наибоных рефлексов по проф. Павлову, применяющийся, главным образом, на собаке.

В последние годы Wever и Bray (1930) открыли новый объективный способ, дающий возможность судить о слуховой функции животного. Они показали, что при адэкватном раздражении уха в слуховом нерве возникает переменный электрический ток, являющийся точной копией звуковой волны. После усиления этот ток может быть вновь трансформирован в звук.

Adrian, Zottermann, Nylen, Rademaker, Davis, Hughson, Crowe, Ундриц и др., видоизменив методику Wever и Bray, могли показать, что главным источником тока является улитка, играющая как бы роль особого рода микрофона. Ввиду этого легко удается получить слуховые токи со стенки лабиринта, причем их можно графически регистрировать, что и было осуществлено Ундрицем при помощи шлейфового осциллографа Сименса, Rademaker'ом - при помощи струнного гальванометра Эйнтговена и Davis'ом - при помощи катодного осциллографа.

Эта новая методика оказалась чрезвычайно плодотворной для изучения нормальной и патологической физиологии уха и дает большие перспективы для будущих изысканий, как объективный метод для суждения о слуховой функции.

2. Исследование функции полукружных каналов отличается от исследования кохлеарного аппарата тем, что ампуллярный аппарат при раздражении дает целый ряд легко регистрируемых рефлексов. Как известно, наиболее характерным и изученным рефлексом является нистагм.

Для исследования рефлексов, получаемых при адэкватном раздражении полукружных каналов, необходимо подвергнуть животное вращению. Ускорение в начале и в конце вращения является этим адэкватным раздражителем. Для грубой ориентации достаточно держать животное на весу, мордой к себе, и самому повернуться несколько раз вокруг своей оси. При этом хорошо видны отчетливые ритмические подергивания глаз, происходящие в плоскости вращения и имеющие направление вращения. При правовращении нистагм бьет вправо (считая по быстрому компоненту). После остановки нистагм меняет свое направление. Для более точного наблюдения необходимо вращать животное на центрофуге. Такая центрофуга может быть легко сконструирована из вращающегося стула Barany, если вместо сиденья взять платформу, диаметром около одного метра. Вращение производится от руки, так как небольшая неравномерность движения не отражается на результатах. Кроме нистагма глаз, при этих опытах мы отчетливо наблюдали отклонение головы (влияние на тонус шейной мускулатуры). При правовращении голова поворачивается влево, т.е. как бы сохраняет свое первоначальное положение в пространстве. После остановки голова поворачивается вправо (что совпадает с медленным компонентом Ny). Наблюдение после вращения отличается от наблюдения во время вращения тем, что в первом случае животное находится в покое и, следовательно, не примешивается влияние центробежной силы и не мешают оптические рефлексы. Продолжительность нистагма у животных большей частью меньше, чем у человека, и после 10-кратного вращения в горизонтальной плоскости мы наблюдаем всего 4-6 ударов, а в других плоскостях и того меньше. У некоторых животных глазной нистагм иногда сопровождается или даже заменяется головным, который бьет в той же плоскости и в том же направлении, как глазной (Жуков[10]), Если животное ведет себя при вращении неспокойно или если требуется придать ему особое положение (на боку, спине и т.д.), то пользуются специальными станками или же исследуют его в специальном деревянном ящике со съемной крышкой и вырезом для шеи и головы. Для наблюдения расстройств равновесия тела после вращения быстро выбрасывают животное из ящика в момент остановки и наблюдают реакцию - манежные движения, кувыркание и т.д.

Для более детального изучения нистагменного рефлекса - простое наблюдение оказывается недостаточным. Поэтому при более точных экспериментах требуется применение так наз. нистагмографии Для записи нистагма во время вращения кимограф и все остальные приборы должны быть монтированы на центрофуге. Поэтому при этих точных работах пользуются дорогостоящими крупными центрофугами, вращающимися вполне плавно, без толчков. Центрофуга, которой пользуются в клинике проф. Воячека, имеет в диаметре около двух метров; ее ось установлена на шарикоподшипниках, основание же центрофуги прочно фиксировано на специальной подставке. Прибор приводится в движение посредством приводного ремня вручную или, что еще лучше, электромотором. Для записи движения глазного яблока его соединяют с рычагом или посредством воткнутой в роговицу иглы, или же прошивают конъюнктиву тонкой нитью. Можно воспользоваться и воздушной передачей: прижатый к веку резиновый баллончик присоединяется к Мареевскому барабанчику, рычаг которого и записывает движение глазного яблока. Наиболее усовершенствованным способом изучения нистагма на животных является способ записи кривых от изолированных мышц глаза (Ундриц[13]).

Как правило, при этом пользуются кроликом, так как глазные мышцы у него хорошо развиты и легко препарируются. Техника такова: у кролика отсекают верхнее веко, после чего при оттягивании глазного яблока в сторону делаются видимыми мышцы, прикрепляющиеся к глазному яблоку на наружной и внутренней сторонах,- т.е. m. r. internus и m. r. externus. Осторожно рассекая конъюнктиву, отсепаровывают мышцу от глазного яблока, проводя тупой крючок между глазным яблоком и мышцей. После этого привязывают к мышце тонкую нитку у места ее прикрепления к склере и отсекают мышцу у склеры или, еще лучше, вместе с небольшим куском склеры. После того, как внутренняя и наружная мышцы взяты на лигатуры, глазное яблоко экстирпируют и останавливают кровотечение тампонадой. Наконец, прикрепляют свободный конец лигатуры к легчайшему алюминиевому рычагу, который и записывает кривую мышечного сокращения. Можно, кроме этих двух мышц, пользоваться и другими, но при вращении в горизонтальной плоскости эти две мышцы играют преобладающую роль. При этой записи вполне отчетливо выступают все детали мышечного сокращения (сила, продолжительность, ритм, реципрокность и т.д.).

Кроме адэкватного раздражения, и на животном, как и на человеке, часто приходится пользоваться калорической пробой, главным образом, тогда, когда нужно получить данные относительна функции каждого лабиринта в отдельности. Животное для этого должно быть крепко фиксировано. Воду желаемой температуры вливают из ирригатора, имеющего зажим для регулировки скорости истечения жидкости. Некоторую трудность представляют извивы наружного слухового прохода у животных. Необходимо ориентироваться заранее в направлении и глубине прохода, чтобы не попасть в слепые бухты ушной раковины. Для более глубокого проникновения в слуховой проход можно пользоваться или резиновой трубкой небольшого калибра или специальными стеклянными наконечниками. Иногда неудача может получиться от серы, которая часто в большом количестве скопляется в слуховом проходе. В таких случаях необходимо предварительно удалить ее. Иногда также приходится менять положение головы животного (напр., несколько поднять морду), так как в некоторых случаях неуспех может зависеть от того, что охлаждаемые каналы лежали в наиболее невыгодном для калоризации положении (Pessimumstellung). Нистагмография при калорическом способе ничем не отличается от вышеизложенного.

Для изучения рефлексов вегетативной нервной системы (дыхание, кровяное давление и т.д.) пользуются обычными приемами физиологии. Часто приходится применять специальные приборы, описанные в соответственных работах (напр., регистрация движения кишек,- Перекалин[11]). лее сложным и длительным является метод услов



1 2 3 4 5 6

[к оглавлению]