[На главную] [К оглавлению тома]

Обонятельная функция

Орган обоняния, как и орган вкуса, относится к химическим органам чувств - хеморецепторам. Благодаря последним мы получаем представление о химических изменениях в окружающей среде. Они имеют ближайшее отношение к вегетативным функциям организма - к дыханию и пищеварению - и поэтому иногда называются низшими в отличие от высших (ухо, глаз), имеющих больше отношения к соматическим функциям. Однако, нельзя недооценивать значения органа обоняния, особенно у животных. Наиболее важные функции питания и размножения теснейшим образом связаны с обонянием. Кроме того, обонятельная функция позволяет распознавать непригодность тех или иных веществ в пищу, сигнализирует о недоброкачественном воздухе. Обоняние способствует функции пищеварения, раздражает аппетит, являясь условным раздражителем для работы целого ряда пищеварительных желез.

Таким образом, обоняние тесно связано со вкусом, так как в комплекс вкусовых ощущений, кроме основных ощущений горького, сладкого, кислого, соленого, входят также и впечатления от запахов, проникающих при жевании и особенно при глотании через носоглотку в нос. С другой стороны, пахучие вещества могут непосредственно раздражать вкусовые рецепторы, находящиеся в носоглотке (Quix), и поэтому дают тот или другой привкус (сладкий запах хлороформа и т. д.). Разница между вкусовыми и обонятельными рецепторами заключается главным образом в чувствительности по отношению к тем или другим химическим веществам. Обонятельный орган в этом отношении во много раз превосходит вкусовой. Например, химически чистый этиловый алкоголь, имеющий при разведении сладковатый вкус, различается обонянием в концентрациях в 24000 раз более слабых, чем те, которые еще различимы вкусом.

Раздражителями обонятельного органа являются молекулы, вызывающие ощущение запаха лишь при контакте с обонятельной клеткой; только огромной чувствительностью можно объяснить то, что нос стал дистансцептором, т. е. органом, действующим на расстоянии: достаточно, чтобы издалека дошли до носа мельчайшие следы вещества.

Орган обоняния у животных. Даже у низших животных мы встречаем способность реагировать на те или другие химические раздражители. У червей, кишечнополостных и моллюсков на кожной поверхности имеются ямки или гребешки, выстланные нейроэпителиальными клетками, обильно снабженные нервами; этим образованиям приписывают способность реагировать на расстоянии на пахучие вещества.

Остроумными опытами доказано, что у насекомых имеется развитое чувство обоняния. У пчел можно выработать условные рефлексы на запахи (Frisch). Большинство бабочек находят самок с помощью обоняния. Чаще всего орган обоняния находится в сяжках (антеннах). Иногда он заключается в специальных ямках, бухтах на поверхности тела, куда во время полета насекомого устремляется воздух и тем обеспечивается наилучший контакт пахучих молекул с чувствующей поверхностью.

У рыб парные носовые полости представляют слепые мешки или изогнутые трубочки, помещающиеся чаще всего по сторонам морды. Вода, циркулируя в этих образованиях, приходит в соприкосновение с обонятельным эпителием. Обоняние и вкус у рыб раздражаются тождественным механизмом - путем контакта с химическими веществами, растворенными в воде; поэтому некоторые авторы оспаривают, что у рыб эти чувства можно разделить. Большинство исследователей все же считают обонятельный аппарат специфичным органом, отличающимся от вкусового: обонятельный нерв рыб является гомологом обонятельного нерва наземных животных, вкусовая же иннервация не имеет отношения к обонятельному нерву. Кроме того, пахучие вещества обладают рядом специфических свойств, характеризующих их именно как таковые, причем вещества, которые вызывают обонятельный эффект у нас, в большинстве случаев раздражают и обонятельный орган рыб, а не вкусовые рецепторы.

У амфибий и рептилий носовая полость открывается посредством хоан в глотку и поэтому, кроме обонятельной функции, служит и для дыхания. У них появляется и якобсонов орган в виде трубчатого образования, связанного с ротовой полостью, а у змей и ящериц он представляет выпячивание в переднем отделе ротовой полости, отделенное от носовой полости небом.

Якобсонов орган содержит обонятельный эпителий, к которому подходит веточка обонятельного нерва.

У птиц имеется вблизи основания клюва парная носовая полость с носовыми раковинами, но обоняние не столь развито и не играет такой роли, как у макросматических животных.

Млекопитающие в отношении обоняния делятся на аносматических (некоторые китообразные, дельфины), микросматических (человек, клоачные), и макросматических (хищники, грызуны и т. д.).

Если сравнить поверхность обонятельной слизистой человека и макросматического животного (например собаки, оленя), то получится огромная разница. У макросматических животных параллельно с увеличением обонятельной поверхности происходит и обострение обоняния. Кончик носа у макросматических животных всегда влажен, что способствует, как считает Bethe, ориентации в пространстве по обонянию: животные ощущают направление потоков воздуха, содержащего пахучие вещества. Якобсонов орган у млекопитающих состоит из двух трубок, расположенных сбоку у носовой перегородки вблизи нижнего края носа - organon vomeronasale. Иногда эти трубки соединены с ротовой полостью посредством canalis nasopalatinus. Якобсонов орган связан с веточкой обонятельного нерва и содержит обонятельный эпителий, часто занимающий определенный участок, например медиальную стенку. Он представляет часть обонятельного снаряда, выдвинутого на периферию. Таким образом, укорачивается латентный период между вдохом и обонятельным ощущением (Мильштейн). Огромная разница имеется в развитии субкортикальных центров обоняния человека и макросматических животных; у последних они больше развиты.

Обонятельный аппарат у человека. Обонятельная слизистая занимает у человека с каждой стороны площадь около 250 мм2 в самых верхних отделах носа, в области rimae olfactoriae как на перегородке, так и на латеральной стенке коса. Границы обонятельной области не ровны, имеют выступы, так как, с одной стороны, мерцательный эпителий местами вдается в обонятельный район, а с другой стороны,- островки обонятельной слизистой вкраплены местами в область, занимаемую дыхательной слизистой. Макроскопически обонятельная слизистая отличается бурой окраской, зависящей от пигмента, который содержится в опорных клетках и. по мнению некоторых авторов (Moritz Schmidt и др.), участвует в механизме обонятельного акта; уменьшение или исчезновение этого пигмента, по мнению авторов, параллельно остроте обоняния.

Под микроскопом различают три вида клеток.

Первого вида клетки - это собственно обонятельные элементы палочковидной формы с веретенообразным утолщением на месте ядра. Круглые ядра этих клеток лежат на различных уровнях и образуют на срезах зону круглых ядер. Обонятельные клетки на поверхности имеют пучок коротких, тонких, дивергирующих волоконец (6 - 8). Центральный отросток обонятельной клетки представляет неврит; вместе с телом клетки и обонятельными волоконцами он составляет первый неврон обонятельного аппарата (рис. 5).

Рис. 5. Схематическое строение обонятельной слизистой человека (по Rauber-Kopsch).
1 - опорные клетки с пигментом; 2 - обонятельные клетки; 3 - базальные клетки; 4 - свободно оканчивающиеся нервные волокна; 5 - баумановская железа.

Второго рода клетки - опорные - имеют цилиндрическую форму и содержат овальные ядра, расположенные выше круглых ядер обонятельных клеток и образующие зону овальных ядер. Назальная часть опорных клеток более узка и имеет несколько ножек. На каждую опорную клетку приходится до б обонятельных.

У границы эпителия с подслизистым слоем лежат третьего вида клетки - базальные конусовидные, соединенные друг с другом при помощи протоплазматических перемычек. Свободная поверхность эпителия покрыта тонкой membrana limitans olfactoria, через которую пробиваются обонятельные волоски; в последних содержатся липоидные вещества. Обонятельная слизистая содержит особый вид желез, выделяющих водянистый, содержащий белок секрет без примеси слизи (баумановские железы). Они расположены в области lamina propria, их тонкие выводные протоки проходят через эпителиальный слой.

Центрально направляющиеся безмякотные нервные волокна обонятельных клеток (невриты), соединяющиеся в пучки в виде fila olfactoria, проходят через отверстия решетчатой пластинки (lamina cribrosa) к bulbus olfactorius, где и заканчиваются в гломерулах (glomeruli oflactorii). Оттуда волокна идут центрально (tractus olfactorius) и оканчиваются в центрах области gyrus и uncus hyppocampii. Подкорковые обонятельные центры в corpus mamillare имеют соединения со многими образованиями промежуточного мозга, мозгового ствола и с thalamus; таким образом, обонятельный нерв вступает в контакт с вегетативными центрами. Следовательно, обонятельные клетки представляют не что иное, как типичные нервные клетки, выдвинутые далеко на периферию до поверхности тела, правда, защищенные от термических и механических действий глубоким расположением в узкой щели - rima olfactoria. По сравнению с другими рецепторами это наиболее далеко выдвинутый к периферии неврон (рис. 6).

Следует отметить, что обонятельная слизистая содержит еще другой вид нервных волокон, свободно оканчивающихся среди эпителиальных клеток и принадлежащих, невидимому, тройничному нерву.

Адекватный раздражитель. Обонятельные ощущения могут возникнуть лишь при попадании материальных частиц пахучего вещества в нос, что возможно при вдыхании: 1) газа, 2) пара, 3) тумана (мелких капель жидкости), 4) дыма и пыли (мелких частиц твердых тел). В обычных условиях пахучие молекулы отрываются от пахучего вещества во время испарения. Они попадают в район вдыхаемого воздуха или благодаря токам воздуха (пахучие вещества могут разноситься на очень далекие расстояния), или путем диффузии. По Zwaardemaker, скорость диффузии для различных веществ варьирует в широких пределах; например, она велика у эфира, резеды, мала у розы.

Для того, чтобы молекула пахучего вещества могла вызвать раздражение обонятельной клетки, она должна отдать в каком - либо виде часть своей энергии. Heyninx называет молекулы, являющиеся носителями этой специфической энергии, одоривекторами (пахучие молекулы).

Рис. 6. Периферические невроны в различных органах чувств.
1 - обонятельный аппарат; нервная клетка доходит до поверхности тела (в rima olfactoria), ее волоски находятся над поверхностью слизистой; 2 - орган зрения; ганглиозная нервная клетка (12) находится в самой сетчатке среди опорных клеток и непосредственно связана с нейроэпителиальными элементами (колбочки, палочки); 3 - слуховой орган; клетки ganglion spirale (11) лежат несколько глубже, но не выходят за пределы органа чувств, т. е. внутреннего уха, и связаны через ramus cochlearis с нейроэпителием кортиева органа (10); 4 - слизистая оболочка носа (5) связана с ганглиозными клетками гассерова узла (9) при помощи довольно длинных нервных проводников; 5 - кожная чувствительность; кожа (6), например, конечностей, связана очень длинным проводником с ганглиозной клеткой (7) в задних корешках спинного мозга.

Пахучие вещества имеют ряд очень характерных особенностей:

  1. Их молекулярный вес не бывает ниже 17 (аммиак) и выше 300 (некоторые алкалоиды).
  2. Они летучи даже при обыкновенной температуре.
  3. Обладают относительно малой диффузией.
  4. Сильно адсорбируются окружающими предметами.
  5. Растворяются в жирах и воде.
  6. Понижают поверхностное натяжение воды.
  7. Разрушаются ультрафиолетовыми лучами.
  8. Дают одорископический феномен по Liegois; если бросить порошок или кристалл пахучего вещества на поверхность совершенно чистой воды, то кусочки приходят в очень быстрое движение, длящееся в течение продолжительного времени (опыт с камфорой); малейшее загрязнение воды жиром прекращает этот феномен, который, повидимому, стоит в связи с способностью пахучих веществ уменьшать поверхностное натяжение воды.
  9. Дают феномен зарядки (рис. 7) по Zwaardemaker; если под сильным давлением пульверизировать водный раствор пахучего вещества, то экран, в который ударяют большие капли, заряжается положительно, мельчайшие же капли, остающиеся в воздухе, дают отрицательный потенциал; проба очень чувствительна и получается в наиболее отчетливом виде только с пахучими веществами.

Интересно отметить, что Окулов приписывает одоривекторам известные дезинфицирующие свойства и пытается использовать их в клинике.

Проведение одоривекторов к рецепторному аппарату. Пахучие вещества могут попасть в обонятельную область как во время вдоха, так и во время выдоха. Однако, вдыхаемый воздух не достигает прямо обонятельной щели. Каким же образом молекулы туда попадают? Как упомянуто, часть авторов приписывают важное значение "присасывающему" действию придаточных пазух, благодаря которому получаются ответвления от главного воздушного пути. Большинство авторов придают большое значение вихревым движениям, получающимся особенно при сильных, коротких вдыхательных движениях, т. е. принюхивании; при этом отрицательное давление в носовой полости может достигать высоких цифр и доходит иногда до 60 мм ртутного столба (Gaule). Кроме того, играет роль форма ноздрей и преддверия носа, изменяющаяся во время принюхивания: передний отдел ноздрей расширяется, а в vestibulum nasi образуется валик; это способствует тому, что порция вдыхаемого воздуха поднимается более круто и попадает в район обонятельной слизистой. Таким образом, принюхивание создает условия, при которых дыхательный путь подымается до уровня верхней раковины. Zwaardemaker считает, что здесь играет роль также и диффузия, т. е. благодаря диффузии пахучие молекулы проникают с главного пути вдыхательной струи в верхние отделы носа. По Fick, это явление имеет второстепенное значение, так как ощущение обоняния возникает в самом начале вдоха, когда вещество еще не имело времени, как думает Pick, диффундировать до обонятельной щели. То, что главная роль принадлежит токам воздуха, а не диффузии, автор доказывает еще и следующим: запах от пахучих веществ, попадающих в носовую полость, ощущается только тогда, когда они внесены в передний отдел носа, где имеются токи воздуха, и не ощущается, если они помещены в задних отделах носа. Все же отрицать известное значение диффузии нельзя, так как в естественных условиях струя воздуха близко подходит к обонятельной области, где процессы диффузии могут способствовать контакту одоривекторов с обонятельными клетками. Обонятельное чувство возникает и во время выдоха; оно слабее, чем при вдохе (Гамаюнов). Большую роль играют выдыхательные обонятельные ощущения во время еды. Вкус пищи в общепринятом понимании складывается как из элементарных вкусовых ощущений,, так и из обонятельных ощущений. Эти ощущения возникают во время жевания и особенно непосредственно за глотком, когда мягкое небо открывает доступ воздуху из ротовой полости в носоглотку. Zwaardemaker образно называет этот способ вкусовым обонянием.

Рис. 7. Феномен зарядки (по Zwaardemaker).
1 - пахучее вещество; 2 - провод для заземления пульверизатора; 3 - металлическая пластинка, о которую ударяют крупные капли распыленной жидкости; 4 - чувствительный гальванометр, показывающий, что пластинка заряжается положительно; 5 - пульверизатор; 6 - изоляторы.

Теории обоняния. Для вызывания одоривекторами обонятельного ощущения требуется, чтобы они вступили во взаимоотношения с обонятельными клетками и привели к возникновению в последних процесса нервного возбуждения. Так как обонятельные клетки покрыты слоем серозной жидкости (из баумановских желез), пахучее вещество должно раствориться в водном растворе. Растворенные в этом секрете одоривекторы приходят в соприкосновение с волосками обонятельных клеток, омываемыми этой жидкостью. В этих волосках, представляющих невриты, содержатся липоиды (черная окраска осмием). Поэтому для того, чтобы одоривекторы могли отреагировать с нервной клеткой, они должны раствориться и в липоидах. Пахучие вещества в жирах растворяются лучше, чем в водном растворе, и в этих условиях пахучие молекулы легко могут накапливаться в липоидах согласно закону распределения Nernst.

Kramer доказал это следующим демонстративным опытом: смесь воды с небольшой примесью лецитина поглощает большее количество пахучих веществ, чем чистая вода. Механизм возбуждения обонятельной клетки в точности не известен.

1. Химическая теория (Haycraft и др.). В пахучих молекулах имеются специфические атомные группы - одориферы или осмофоры, которые вступают в химическую реакцию со специальными рецепторами обонятельной нервной клетки (осмоцепторы по Ruzicka). Благодаря этой химической реакции рождается процесс нервного возбуждения. Последний представляется также в виде сложного химического процесса уже другого порядка, причем сопровождается, как известно, электрическими явлениями, связанными с химическими превращениями в нервной клетке (акционный ток). Garden записал двухфазный акционный ток обонятельного нерва у щуки. Характерной особенностью является относительно большая длительность электрической волны, а также медленность проведения возбуждения по нерву, всего от 6 до 20 см в секунду. Отмечается также очень быстрая утомляемость препарата.

Для начала специфического химического процесса в нервной клетке, процесса нервного возбуждения, не обязательно, чтобы и раздражитель действовал химически, так как мы знаем, что и механическое давление на нервную клетку, перемещение волосков, действие лучистой энергии и т. д. могут вызвать процесс нервного возбуждения. Поэтому, кроме этой основной теории, имеются еще другие предположения о механизме возникновения возбуждения в обонятельной клетке.

2. Физическая теория. Пахучие молекулы обладают сильно выраженной способностью адсорбироваться, причем эта способность в большой мере параллельна степени пахучести (опыты Watson с животным углем). Кроме того, как было указано выше, все пахучие вещества понижают поверхностное натяжение воды, т. е. изменяют соотношение молекулярных сил на поверхности жидкости. Все эти процессы, по мнению приверженцев физической теории возбуждения, могут вести к нарушению равновесия клеточных процессов, например к нарушению равновесия ионов, что дает начало процессу нервного возбуждения.

3. Теория механического раздражения (Liegois). Благодаря одорископическому феномену пахучие частицы приходят в сильное движение в жидкости, покрывающей обонятельные клетки, и чисто механическим путем раздражают волоски этих клеток. Vintschgau говорит о вихревых движениях, ведущих к разрыву поверхностной пленки жидкости.

4. Газовая теория. Специфические раздражения обонятельных нервных окончаний вызывают лишь тела в газообразном состоянии. Толчки газовых молекул раздражают волокна обонятельных клеток. По этой гипотезе, естественно, должно быть принято, что обонятельные волокна поднимаются над поверхностью секрета и попадают под обстрел газовых молекул. Вещества, введенные в растворе в обонятельную щель, как по этой, так и по механической теории не должны вызывать обонятельного ощущения, ибо в растворенном виде вещества не дают ни одорископического феномена, ни толчков молекул, как в газах. Долгое время исследователи (Henning я Др.), действительно, считали это положение доказанным: вводя себе в нос водные растворы пахучих веществ, они не ощущали какого - либо запаха. Aronsohn указал на ошибку в этих опытах: растворы приготовлялись на дистиллированной воде, которая вызывает набухание клеток обонятельного эпителия и временно выводит их из строя. Приготовляя свои растворы на теплом физиологическом растворе, Aronsohn ясно ощущал запах при введении их в носовую полость; этим он доказал несостоятельность механической и газовой гипотез. Правда, Varess возражал, что при узости обонятельной щели раствор вряд ли попадает к обонятельным клеткам, а доходят туда лишь пары раствора, и значит, пахучее вещество в газообразном состоянии. Однако, это также не может быть доказано. В пользу концепции Aronsohn говорит то, что некоторые растворы, которые в обычных условиях не издают запаха, вызывают обонятельное ощущение при введении в нос (например раствор марганцевого калия). Об этом же говорит наличие обоняния у рыб и амфибий. Опытом доказано, что тритон реагирует на пахучие вещества как в воздухе, так и под водой; у него наблюдается быстрый переход от воздушного типа обоняния к водному и наоборот.

5. Теория возбуждения лучистой энергией. Первоначальная теория, что пахучие вещества действуют на более далеком расстоянии вследствие испускания ими специальных лучей, всеми оставлена, так как известно, что только ветер и воздушные токи могут переносить частицы пахучего вещества (материальные частицы) на большие расстояния. В настоящее время приверженцы этой теории принимают, что молекулы пахучего вещества доходят до покрывающей обонятельный эпителий жидкости и, не проникая в него, испускают ультрафиолетовые лучи определенной длины. Лучистая энергия раздражает те из обонятельных клеток, которые настроены именно на соответствующую длину волны (резонансная теория Teudt). Излагаемая теория имеет известный базис благодаря опытам Heyninx, который показал, что пахучие вещества поглощают ультрафиолетовые лучи различной длины волны - 0,2 - 0,35 микрон. Получается целая гамма запахов: ананасы и другие эфирные запахи, например, дают адсорбцию лучей длиной в 0,2 микрон; ваниль - 0,2 микрон, кофе - 0,26 микрон, чеснок - 0,3 микрон, запах гнилой рыбы, гнилых яиц, сероводорода - примерно в 0,35 микрон. и т. д. Естественно, что эти вещества при лучеиспускании дают лучи той же длины. Все же эта теория не объясняет многих связанных с обонянием фактов и феноменов, о которых речь будет ниже и которые легче укладываются в рамки химической теории, ныне считающейся главенствующей. Она допускает комбинацию химических процессов с чисто физическими. Многие из физических феноменов не только не противоречат химической теории, но даже могут объяснить те или другие стороны дела. Например, благодаря адсорбции накопляются значительные количества пахучих веществ у нервной клетки, где происходят процессы уже чисто химические. При этом всегда возникают и электрические феномены в виде акционных токов, изменения концентрации ионов (Лазарев) и т. д.

Специфические нервные раздражения, проведенные в центры, дают нам обонятельные ощущения.

Классификация запахов. Обонятельные ощущения чрезвычайно многообразны, и классификация их представляла бы большой научный интерес. Наиболее естественно, казалось бы, построить классификацию по химическим признакам. Попытки в этом направлении сделали Haycroft, Zwaardemaker, Heiming и др. Ими открыты известные закономерности между запахами и химическими свойствами.

Оказалось, что только определенные элементы периодической системы Менделеева обнаруживают пахучие свойства, а именно: Н, О, С, N и 2-й, 4-й и 6-й члены V, VI и VII групп:

V группа: фосфор (2), мышьяк (4), антимоний (6);

VI группа: сера (2), селен (4), теллурий (6);

VII группа: хлор (2), бром (4), иод (6).

Все эти элементы и их соединения дают обонятельный эффект.

В некоторых гомологических рядах (например алкоголь, жирные кислоты и т. n.) вещества дают обонятельные ощущения параллельно их молекулярному весу. Например, свойство запаха, его сила уменьшаются или увеличиваются в соответствии с молекулярным весом или сначала наблюдается падение силы запаха, а потом подъем и т. д.

Старение (химическая конституция) оказывает сильное влияние на качество запаха. Например, похожим запахом обладают алкоголи, сернистые соединения и т. д. Важное значение имеют известные группировки атомов (одориферы), их расположение в молекулах и т. д.

К сожалению, большинство пахучих веществ не укладываются в эти рамки, а часто имеются и прямые исключения: химически родственные вещества обладают совершенно различным запахом и, наоборот, очень далеко стоящие химические вещества иногда пахнут поразительно одинаково (например, бензаль-дегид и нитробензол издают запах горького миндаля).

Другая попытка классификации заключается в том, что делят запахи по их физиологическому действию, например по рефлексам со стороны дыхания, сосудов, желез и т. д.

На практике провести эту классификацию невозможно, ввиду трудности исследований: многие запахи не вызывают какого - либо ясного объективного рефлекса, в то время как субъективное ощущение сильно выражено (например приятный запах или отвратительный и т. д.).

Кроме того, невозможно исключить у человека влияние окончаний тройничного нерва, который, как известно, очень легко дает целый ряд рефлексов.

Поэтому наиболее принята классификация по схожести ощущений, т. е. базирующаяся на субъективном признаке. Все запахи делятся на дающие чисто обонятельные ощущения и смешанные, когда к запаху примешиваются ощущения вкусовые, термические, тактильные, болевые и т. n. (кислый запах валериановой кислоты, сладкий - хлороформа, ощущение холода от метилового алкоголя, колющие и болевые ощущения от хлора, иода). Некоторые вещества (сероводород) дают комбинацию этих побочных ощущений. Во всех этих случаях раздражается не только обонятельный нерв, но и вкусовые рецепторы, и окончания тройничного нерва. Scramlik предлагает для определения чистого запаха, т. е. действующего только на обонятельный нерв, руководствоваться следующим признаком. Чистые запахи не дают локализации в том или другом отделе носовой полости, а иногда даже невозможно определить, в носовой полости какой стороны возникло обонятельное ощущение (запах гераниола). Нечистые запахи всегда могут быть локализованы; так, ощущение запаха со вкусовым оттенком локализуется в нижнем носовом ходе, в районе agger nasi - ощущение холода, болевые ощущения у переднего конца средней раковины, тепло - в передне -верхнем отделе носа и т. д.

Классификации чистых запахов устанавливали Linne (7 классов), Henning (6 классов) и Zwaardemaker (9 классов).

Наиболее популярна последняя классификация:

  1. Эфирные запахи (например воска) - odores aetherei.
  2. Ароматические (горький миндаль, лимон) - odores aromatici.
  3. Бальзамические (ваниль) - odores fragrantes.
  4. Мускусные (мускус) - odores ambrosiaci.
  5. Чесночные (чеснок) - odores alliacei.
  6. Пригорелые (нафталин, жареный кофе) - odores empyreumatici.
  7. Козлиные (вагинальный секрет, капрановая кислота) - odores hircini.
  8. Отвратительные (запах клопов) - odores tetri.
  9. Тошнотворные (трупные, фекальные, запах скатола) - odores nauseosi.

Понятно, что ввиду субъективизма этого способа разные люди иногда склонны тот или другой запах относить к различным группам.

Одориметрия. Для определения силы того или другого пахучего вещества необходимо знать ту наименьшую концентрацию, в которой запах еще ощущается - minimum perceptibile обонятельного ощущения. Нормальная величина пороговой концентрации указывает на нормальную чувствительность носа к тому или другому запаху. Чем выше порог для данного лица, тем ниже чувствительность, и наоборот.

Эти определения, как и все работы с запахами, наталкиваются на ряд затруднений. Первое затруднение - почти невозможно создать постоянную концентрацию пахучего вещества в воздухе. Главное препятствие представляет адсорбция: в очень короткий срок часть пахучих молекул пристает к окружающим предметам, стенкам и т. д. Другое затруднение заключается в том, что если мы и втягиваем пахучее вещество определенной концентрации, то это не значит, что такая же концентрация дойдет до обонятельного эпителия, так как она разбавится воздухом, находящимся в носовой полости; величина этого вторичного разбавления не поддается точному учету. Следующее затруднение состоит в том, что для чистоты опыта нужно работать в помещении, где нет посторонних запахов, а этого весьма трудно достигнуть. Имеется еще много других затруднений.

Одним из наиболее научно обоснованных следует считать способ Zwaardemaker - применение специального ящика для определения обоняния (camera parfumata). Ящик представляет собой куб с 5 стеклянными стенками; размеры его - 40 X 40 X 40 см. Шестая стенка сделана из алюминия и имеет маленькое овальное отверстие для вставления носа. Легко подсчитать, что объем этого ящика равен 64 м3, а внутренняя поверхность составляет около 1 м2. Адсорбция на гладких стенках будет не слишком велика и при желании может быть определена. Обонятельное ощущение определяется после того, как испытуемый подышит в течение известного времени пахучим воздухом и в ящике и дыхатель-ных путях испытуемого образуется постоянная концентрация пахучего вещества. Посторонние запахи не мешают, потому что исследуемый вдыхает и выдыхает в ящик.

Для определения порога обоняния берут несколько капель раствора пахучего вещества и выливают их в маленькую чашку на дне ящика. Раствор быстро испаряется, и, зная вес пахучего вещества, легко вычислить пороговую концентрацию. После каждого опыта ящик разнимают, моют водой, протирают спиртом и мелом, а окончательно дезодорируют ультрафиолетовыми лучами, разрушающими пахучую молекулу (освещение кварцем или вольтовой дугой). Можно ускорить определение, устанавливая чашечку с некоторым избытком раствора на чувствительные весы внутри ящика и отмечая момент появления ощущения запаха. Отсчитывая по уменьшению веса количество улетучившегося вещества, легко определить пороговую концентрацию.

Похожим на изложенный способом пользовался Романовский, определяя minimum perceptibile для БOB. Из больших стеклянных бутылей определенного объема он вдыхал воздух, в котором содержалось известное количество пахучего вещества.

На другом принципе построен аппарат Kohlrausch и Hoffmann. Создается насыщенное парами пахучего вещества пространство, которое при определенной температуре и определенном давлении содержит строго определенную концентрацию паров. Известный объем этих концентрированных паров разбавляется по желанию чистым воздухом и таким образом исчисляется пороговая концентрация. Небольшая порция этого разбавленного пахучего воздуха вдувается в область rima olfactoria.

Определяемые обоими способами пороговые величины в достаточной степени совпадают.

Приведем несколько пороговых определений; концентрация дана в миллионных частях миллиграмма (10-9 г) вещества на 1 см3 воздуха:

Уксусная кислота - 5•10-9
Валериановая кислота - 0,01•10-9
Ионон - 0,00005•10-9
Камфора - 8•10-9
Мускус - 0,001•10-9
Меркаптан - 0,00004•10-9
Ванилин - 0,0002•10-9
Ксилол - 0,8•10-9
Технический иприт - 0,0003•10-9
Иприт - 0,022•10-9
Дифосген - 0,4•10-9
Хлорпикрин - 0,6•10-9
(4 последних исследованы по Романовскому).

Данные показывают изумительную чувствительность обонятельного аппарата человека к некоторым запахам. Количества ионона, меркаптана, ванилина настолько ничтожны, что только огромной биологической чувствительностью, превосходящей чувствительность физических аппаратов и химических реакций, можно объяснить эти данные. Нос человека не обладает еще пределом этой чувствительности - обонятельный прибор макросматических животных, например собаки, морской свинки, оленя, еще во много раз чувствительнее. По Frisch, морские свинки ощущают примесь некоторых пахучих веществ к корму в разведениях, в тысячу раз более слабых, чем те, которые доступны ощущению человека. Собаки по следам отличают хозяина. У дико живущих макросматических животных главным ведущим органом чувств является именно обоняние.

Нужно иметь в виду, что при определении порогов обонятельного ощущения различают два порога: сперва появляется порог неопределенного обонятельного ощущения - чувствуется присутствие запаха, но без качественной характеристики; потомпоявляется порог специфического обонятельного ощущения, когда можно отличить один запах от другого и в случае знакомства с этим запахом определить его.

С возрастом острота обоняния па дает, и у стариков нередки случаи аносмии (до 36%).

Рис. 8. Ольфактометр Цваардемакера.
1 - цилиндр из пахучего вещества; 2 - наружный стеклянный цилиндр; 3 - внутренняя выдвижная стеклянная трубка с делениями (калибровка по ольфактиям); 4 - верхний конец для втягивания воздуха; 5 - щиток для зашиты от запаха. При исследовании пахучих жидкостей внутренний цилиндр (1) делается из пористого фарфора, а между ним и наружным цилиндром (2) помещается пахучий раствор.

Ольфактометрия. Для определения остроты обоняния на практике не приходится пользоваться этими сложными приемами. На определенном стандартном запахе сравнивают чувствительность различных людей, Здесь имеется известная аналогия с клиническим исследованием слуха, когда, например, определяют остроту слуха по расстоянию от источника звука или по времени затухания звука камертона, т. е. в условных, относительных единицах, но не вычисляют порога слухового ощущения в абсолютных физических единицах.

Пригодный для практических целей ольфактометр изобрел Zwaardemaker (рис. 8). В наиболее простой форме прибор представляет полый цилиндр из пахучего вещества (например из воска, резины); в него вставлена стеклянная трубочка с отогнутым кверху наружным концом. Когда стеклянная трубочка вдвинута до конца полого цилиндра из пахучего вещества, то при втягивании воздуха через изогнутый конец стеклянной трубки ощущения запаха не получается, так как втягивается чистый воздух. Если подвинуть стеклянную трубку внутри пахучего цилиндра на 1 см и повторить опыт, то попадут в нос пахучие молекулы, оторвавшиеся от внутренней поверхности пахучего цилиндра длиной в 1 см. При дальнейшем продвижении трубки на 2, 5, 10 см в нос попадает соответственно большее число молекул. Таким образом, сила обонятельного раздражителя, по Zwaardemaker, определяется по длине выдвинутого отрезка стеклянной трубки. Пахучая поверхность, например, в два раза большая, излучает и вдвое больше одоривекторов, т. е. сила обонятельного раздражителя возрастает в два раза. Для отсчета этой величины на стеклянную трубку нанесены деления в сантиметрах. Чтобы при принюхивании в нос не попадали частицы с наружной поверхности пахучего цилиндра, он покрыт снаружи герметической наружной оболочкой - цилиндром из стекла или металла - и, кроме того, отграничен щитком из дерева или металла. Тот же принцип применен и для пахучих жидкостей, только вместо пахучего цилиндра из твердого вещества берется цилиндр из пористого фарфора, а между ним и наружным цилиндром помещается та или иная пахучая жидкость. Таким образом, можно исследовать остроту обоняния по отношению к представителям всех 9 классов запахов.

Для практических исследований вполне пригоден ольфактометр, состоящий из резинового цилиндра со вставленной стеклянной трубкой. По исследованиям Zwaardemaker, нормальный нос чувствует первые признаки запаха резины (порог) при выдвигании стеклянного цилиндра на 1 см; эту пороговую величину раздражителя Zwaardemaker предлагает называть ольфактией. Продвижение трубки на 5 - 10 см создает раздражитель силой в 5 или 10 ольфактий. Если испытуемый ощущает запах только при 5 ольфактиях, то его острота обоняния (olfactus) равняется 1/5 нормы, так как острота обоняния обратно-пропорциональна величине раздражителя, вызывающего пороговое ощущение. При малой остроте обоняния человек не ощущает запаха силой даже в 10 ольфактий, т. е. максимум того, что дает резиновый ольфактометр при полном выдвижении стеклянной трубки. Тогда нужно взять источник, дающий более сильный раздражитель, более сильный запах. Zwaardemaker предлагает, например, цилиндр из аммоний - гутаперчи, который издает запах в 25 раз сильнее, так что 1 см этого ольфактометра дает 25 ольфактий, а весь цилиндр в 10 см - 250 ольфактий. Еще сильнее запах, издаваемый цилиндром из смолы с прибавкой Asa foetida: 1 см дает раздражитель силой в 100 ольфактий, а 10 см - в 1000 ольфактий. Если больной ощущает запах только при 10 делениях этого цилиндра, т. е. только при силе раздражения в 1000 ольфактий, то острота его обоняния равняется одной тысячной нормы.

Большое применение нашел двойной ольфактометр, состоящий из двух параллельных описанных приборов. Он дает возможность испытать обоняние-сразу с двух сторон (биназальное исследование) и позволяет применить одновременно два запаха, причем каждый может быть проведен раздельно в каждую ноздрю или при помощи Т-образного наконечника, соединяющего обе стеклянные трубки; оба запаха вместе могут быть направлены в одну половину носа.

Главным источником ошибок при ольфактрметрии служат: 1) невозможность учесть силу принюхивания (а чем сильнее мы втягиваем воздух, тем большее количество пахучих молекул попадает в нос) и 2) загрязнение окружающего воздуха разными запахами.

Для точных лабораторных исследований Zwaardemaker предложил "точный ольфактометр", отличающийся от простого тем, что верхний конец стеклянной трубки соединяется с малым градуированным пространством; в это пространство механически всегда с одной и той же силой прогоняется известное количество воздуха; затем вся порция отмеренного воздуха вдувается в нос испытуемого. Этим достигается, конечно, более точная дозировка.

Для защиты от посторонних запахов Zwaardemaker сконструировал "беззапаховую камеру" (camera inodorata) - большой герметический ящик (рис. 9). Больной вставляет голову через отверстие нижней стенки. К носу испытуемого подводят загнутый верхний конец стеклянной трубки ольфактометра. Исследования показали, что порог обоняния при этом находят при меньшей силе раздражителя, т. е. при меньшем числе ольфактий (разница получается примерно в 24%).

Для полного исследования обоняния необходимо брать представителей разных классов пахучих веществ, так же как при исследовании слуха нужно исследовать, применяя звуки различной высоты. Каждый запах дает особое раздражение; поэтому, когда говорят об обонятельном раздражителе силой в 1 ольфактию, обязательно нужно прибавить указание относительно запаха. Нет ольфактий без характеристики, а существуют: ольфактия каучука, столько-то ольфактий уксусной кислоты и т. д.

Несколько пониженным обонянием обладают курильщики, но даже среди лиц с нормальным обонянием имеются плюс - и минусварианты в смысле остроты обоняния. Обоняние большинства лиц колеблется около нормального порога. Для ориентировочного исследования остроты обоняния можно воспользоваться и более простыми способами. Например, берут растворы общеизвестных веществ и подносят в бутылочках к носу испытуемого, отмечая, при какой концентрации получается пороговое раздражение. Для исследования обоняния поступающих в авиацию берут следующие растворы: 10% кокаин, 0,5% уксусную кислоту, 95% спирт, валериановую настойку, нашатырный спирт. Годным считают того, кто ощущает хотя бы запах валериановой настойки и нашатырного спирта.

Киселевский смачивал определенной величины кусочки фильтровальной бумаги пахучим раствором, а контрольный кусочек - чистой дестиллированной водой и на деревянной палочке подносил их попеременно к носу испытуемого. Порог раздражения получался для спирта при 0,2 - 0,5% водном растворе, для уксуса - 0,09 - 0,2%, для мяты - 0,008%.

Bernstein предлагает для клинической диагностики пользоваться гаммой из 12 чистых запахов (качественное и количественное исследование): 1) воск, 2) мыло, 3) гелиотроп, 4) Aqua Rosae, 5) Aqua Amygdalarum amararum, 6) скипидар, 7) камфора, 8) спирт 9) Oleum Lavandulae, 10) Oleum Rusci, 11) анис, 12) сероводород. Кроме того, он использует смешанные запахи, дающие побочные ощущения: 1) ощущение холода (ментол), 2) колющее ощущение (нашатырный спирт), 3) ощущение сладости (хлороформ), 4) ощущение горького (пиридин).

Ушаков предложил временный адсорбционный способ исследования остроты обоняния. Он вносил в пары пахучего вещества кусочки фильтровальной бумаги, которые благодаря адсорбции заряжались запахом. Вынутый из паров кусочек, заряженный определенным количеством пахучих молекул, начинает их постепенно отдавать. Сперва процесс отдачи идет быстро, а затем - медленнее, т. е. кусочек издает все более и более слабый запах. Следя за временем, когда испытуемый перестает ощущать запах, мы можем получить суждение об остроте обоняния. Если, например, нормальный нос ощущает запах еще через 5 минут, а нос больного - только 1 минуту, то острота обоняния у испытуемого понижена. Способ аналогичен временному способу Conta при исследовании слуха. Все эти способы дают возможность определить остроту обоняния. Остроту обоняния необходимо отличать от тонкости обоняния, заключающейся в способности качественного различения запаха. Определить это свойство можно, предлагая похожие запахи и отмечая способность различать их.

Любым из этих исследований можно определить как гипер-, так и гипо- или аносмию, а также ту или другую форму паросмии, т. е. неправильного обонятельного ощущения.

Рис. 9. Camera inodorata Zwaardemaker.
1 - подвижная трубка для продувания ольфактометра; 2 - ольфактометр; 3 - источник ультрафиолетовых лучей; 4 - конец стеклянной трубки ольфактометра, подводящийся к ноздре испытуемого.

Аносмии и гипосмии бывают респираторные и эссенциальные, смотря по тому, имеем ли мы дело с препятствием в проводке воздуха к обонятельной щели или же с повреждениями в нервном анализаторе (например повреждение ворсинок ненормальным составом покрывающей жидкости, чрезмерной сухостью слизистой и т. д.). Anosmia gustatoria, т. е. отсутствие обонятельного ощущения при еде, зависит от патологических процессов, которые препятствуют прохождению дыхательной струи со стороны носоглотки.

Сила обонятельного ощущения. Эта сила растет с повышением концентрации пахучего вещества, но только до известного предела. Измерить силу обоняния, как и силу ощущения других органов чувств, нельзя; можно, кроме порога ощущения, определить лишь еще и порог различения, т. е. тот прирост концентрации пахучего вещества, который дает еле заметное усиление ощущения. Соответствующие опыты показали, что и здесь применим закон Вебера, гласящий, что чем сильнее исходное раздражение, тем сильнее должен быть абсолютный прирост раздражения, чтобы дать разницу в ощущении. Поэтому прирост концентрации пахучего вещества, который дает еле заметный прирост ощущения, всегда является постоянной дробью начальной концентрации, т. е. относительный порог различения всегда постоянен.

Эта дробь будет иметь разную величину, колеблясь от 25 до 50%, т. е., чтобы получить прирост ощущения, нужно первоначальную концентрацию увеличить на 25% или на 50% в зависимости от вещества (в среднем на 38%). Закон Вебера правилен для средних концентраций и неприменим при слабых (пороговых) и сильных концентрациях.

Адсорбция. Как было указано выше, все пахучие вещества обладают способностью адсорбироваться окружающими предметами. Сила адсорбции зависит от качества и количества пахучего вещества, от свойства адсорбирующего материала, от физических условий и т.п. На практике очень важно знать, какие вещества обладают наибольшей силой адсорбции, сколько времени держится запах на тех или других предметах. Соответствующие исследования произведены Ушаковым. Особенно сильно адсорбируют запахи животный уголь, волосы, сукно; меньше - вата, фильтровальная бумага. Наиболее долго удерживается запах ванилина, валерианы (до 160 дней); менее долго - запах спирта, хлороформа и т.п.

Адаптация и утомление. Общеизвестен факт, что при вдыхании запаха в течение продолжительного времени наблюдается ослабление обонятельного ощущения, а вместе с тем изменяется и порог раздражения. Другими словами, рецепторный аппарат меняет свою раздражимость, т. е. дает феномен адаптации. Для обонятельного нерва адаптация очень ясно выражена и наступает быстро. Цифровые данные Zwaardemaker показывают, например, что если утомлять обонятельный нерв запахом резины силой в 10 ольфактий, то через 30 секунд пороговое ощущение получается уже не от одной ольфактии, а от трех. Если утомлять тем же запахом, но не в 10 ольфактии, а например в 14, то явления адаптации бывают выражены сильнее. Когда вместо резины берется другое пахучее вещество, сила адаптации меняется: адаптация может быть сильнее или слабее, чем для резины. Для бензойной смолы, например, адаптация очень сильно выражена: если утомлять относительно слабым запахом бензойной смолы - в 9 ольфактии, то через 20 минут порогом ощущения является запах силой в 8 ольфактии (рис. 10).

Утомляя в течение долгого времени сильными запахами, по Aronsohn, можно достигнуть того, что ощущение запаха совершенно исчезнет. Здесь мы уже будем иметь дело с настоящим утомлением обонятельного рецептора, для восстановления которого требуется известное время. Так, йодная настойка дает полную аносмию через 4 минуты, камфора - через 5 - 7 минут и т. д. Ruzicka объясняет это тем, что в процессе обоняния имеет место соединение пахучих молекул со специфическим веществом (осмоцептором) в обонятельной клетке. Когда это вещество использовано, требуется время для восстановления его, после чего снова может возникнуть химический процесс, характерный для обоняния.

Сильнее всего адаптация выражена по отношению к тому же веществу, которым утомляют нерв, но порог обонятельного ощущения меняется и для других запахов, хотя и не в равной мере. Чем сильнее выражена адаптация, тем более близки запахи друг к другу. Эта методика служила главным критерием для определения "родственных" запахов. Трудно объяснить адаптацию и утомление по отношению к другому запаху. Некоторые авторы допускают, что любой запах не является однородным, а состоит из нескольких отдельных компонентов (теория компонентов Гофмана), каждый из которых действует на различные обонятельные рецепторы. Естественно, если запахи Л и Б содержат несколько тождественных компонентов, то, действуя запахом А, мы утомим некоторые из рецепторов для запаха Б. Другие авторы признают существование центральных причин и считают, что любой запах вызывает в большей или меньшей мере затормаживание других обонятельных ощущений.

Рис. 10. Адаптация обонятельного чувства (по Zwaardemaker).
Кривая 1. Утомление производилось запахом резины в 10 ольфактий. Порог обоняния до опыта был ниже 1 ольфактий. После 30 - секундного утомления порог поднялся до 3 ольфактий, а после 90 - секундного утомления находился между 7 и 8 ольфактиями.
Кривая 2. Утомление производилось также резиной, но более интенсивного запаха - в 14 ольфактий; адаптация выражена более резко.
Кривая 3. То же для бензойной смолы в 3 - 5 ольфактий.
Кривая 4. То же для бензойной смолы в 9 ольфактий.

Смешение запахов. Вполне понятно, что если вдыхать два или несколько запахов одновременно, то может получиться ослабление того или другого запаха, а чаще всего - обоих, хотя и не в одинаковой степени (интерференция). Кроме того, может произойти целый ряд других комбинаций: 1) полное заглушение одного запаха другим (маскировка); 2) изменение качества запаха - неприятный делается индиферентным и т.п. (например запах йодоформа перебивается кумарином); 3) истинное смешение запахов, т. е. новый запаху 4) соревнование запахов - один запах чувствуется сильно, а другой более слабо; 5) явление компенсации- два запаха настолько уничтожают друг друга, что исчезает обонятельное ощущение вовсе (например, 2,75 ольфактий кедрового масла и 14 ольфактий резины, камфора и скатол, уксусная кислота и нашатырный спирт, воск и резина - все эти запахи в определенных пропорциях уничтожают друг друга).

Интересно, что подобные феномены можно наблюдать как при одновременном введении паров в одну ноздрю, так и при введении в разные половины носа. Последнее обстоятельство указывает на центральное происхождение этих явлений.

В связи с этим интересно коснуться вопроса о специфической энергии обонятельного рецептора. Служит ли каждая обонятельная клетка для передачи строго определенного запаха, имеет ли каждый запах свой рецептор? На последний вопрос приходится ответить отрицательно, ибо количество известных запахов чрезвычайно велико. По Henning, имеется около 30000 одних чистых запахов. Синтетически получаются все новые химические соединения и все новые запахи, ранее в природе не встречавшиеся. Трудно себе представить, чтобы для всех этих запахов, а также и для тех, которые в дальнейшем будут изобретены, были готовые отдельные рецепторы. Zwaardemaker выдвинул гипотезу, что рецепторы для похожих запахов лежат в одном и том же районе слизистой носа. Он предполагает, что соответственно 9 классам на обонятельной слизистой имеется 9 полос, идущих спереди назад, причем каждая полоса предназначена для определенного класса запахов. Восприятия отдель­ных представителей запахов того же класса локализуются сверху вниз. Scramlik считает, что имеется всего около 50 чистых запахов; остальные обонятельные ощущения возникают вследствие смешения с добавочными ощущениями (от трой­ничного нерва) или друг с другом. Для каждого чистого запаха, как полагает Scramlik, имеется специфический рецепторный аппарат в слизистой.

Наиболее вероятна теория компонентов, по которой каждый даже чистый запах слагается из составных компонентов, причем каждый компонент раздра­жает определенный специфический рецептор. Комбинация всевозможных ком­понентов дает всю гамму запахов (аналогия с теорией цветоощущения).

Время обонятельной реакции. Между моментом втягивания пахучего вещества в нос и ощущением запаха проходит известное время, которое колеблется от 0,4 до 0,7 секунд в зависимости от силы раздражителя, от степени утомления обонятельного органа, качества запаха и т. д.



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

[к оглавлению]