[На главную] [К оглавлению тома]

Барьерная функция

С дыхательной функцией носа тесно связана барьерная функция. Дыхательная функция носа, т. е. проведение воздуха, может быть выполнена и ротовой полостью. Барьерная же функция настолько многообразна, сложна и специфична, что полностью не может быть заменена деятельностью какого - либо другого органа. Поэтому наиважнейшей с биологической точки зрения является именно барьерная функция.

Уже само строение носа способствует выполнению функции контроля над вдыхаемым воздухом. Мы встречаем здесь сильное увеличение поверхности образованием, с одной стороны, различных выступов, раковин, а с другой стороны,- различных бухт, пазух и т.п. Таким образом, достигается более тесный и длительный контакт полости носа с воздухом (пассивный контроль). Благодаря извилистости носовых ходов и ввиду того, что стенки полости покрыты клейкой слизью, очень многие частицы пыли, особенно более крупные, оседают на стенках и затем обеззараживаются или выводятся. Весьма способствуют этой адсорбционной способности носа вихревые движения дыхательной струи воздуха. Большую роль играет само строение ноздрей: густые волосы (vibrissae) задерживают наиболее грубые частички. Вследствие горизонтального расположения ноздрей воздух подымается кверху и ударяется об agger nasi и переднюю часть средней раковины. То обстоятельство, что площадь ноздрей меньше, чем сечение носовой полости, также приводит к оседанию частиц. Только очень мелкие частицы, взвешенные в воздухе (капельки жидкости или твердые частицы), могут легче пройти через нос и достигнуть даже легочных альвеол. По нашим исследованиям, частицы диаметром в 4 - 5 микрон и меньше, а тем более вещества в коллоидном состоянии (например туманы и дымы) в большом количестве проходят через нос. Потому - то более крупные капельки .при пульверизации целиком оседают в носовой полости и только часть наиболее мелких проникает глубже.

Гораздо сложнее устроены активные барьерные приспособления (активный контроль). Сюда относятся: обонятельная сигнализация, т. е. химический контроль, действующий на далеком расстоянии (дистансцептор); активное изменение проходимости носа; защитные рефлексы на дыхание; обработка вдыхаемого воздуха в направлении возможной нейтрализации его; наконец, барьерная функция слизистой носа.

Оставляя пока в стороне обонятельную функцию, которой посвящается специальный раздел, рассмотрим механизмы, активно участвующие в качестве барьеров против испорченного или нереспирабильного воздуха.

Барьерные рефлексы. Важное место занимают нервные механизмы. При вдыхании испорченного воздуха ноздри суживаются, просвет носа благодаря вазомоторной функции уменьшается, дыхание становится более поверхностным, ритм его замедляется. Наоборот, в условиях чистого воздуха горных высот, лесов; человек дышит полной грудью, и воздух мощным потоком проникает через максимально расширенную носовую полость. При наличии явно нереспирабильных газов наблюдается остановка дыхания, которая иногда вследствие спазма голосовой щели может вести к удушению (удушающие БОВ, хлороформ). Афферентными (центростремительными) нервами для барьерных дыхательных рефлексов служат тройничный нерв и отчасти обонятельный (см. рис. 2). При многократном повторении раздражающих вдыханий рефлекс на дыхание ослабевает и может на время совсем исчезнуть. Регулятором этих рефлексов, по наблюдениям Хилова, является симпатическая нервная система. К остальным барьерным рефлексам относятся: чихание, рефлекторное слезоотделение, рефлекторное слизеотделение, движения лицевых мышц и головы. Центростремительными нервами для этих рефлексов служит также преимущественно тройничный нерв, иногда- и обонятельный, а в некоторых случаях - даже зрительный (например при чихании, слезоотделении).

При чихании различают 4 периода: 1) латентный, 2) подготовительный, 3) собственно чихание и 4) последующий.

В подготовительном периоде получается замыкание голосовой щели и носоглотки посредством небного клапана. Собственно акт чихания состоит в размыкании этих жомов при помощи сильного выдыхания. В последнем периоде вся участвующая в акте мускулатура расслабляется. Рефлекторный путь идет, повидимому, через продолговатый мозг. Центробежными нервами являются нервы, участвующие в акте дыхания. Общеизвестно, что рефлекс поддается до известной степени затормаживанию как напряжением воли, так и раздражением других чувствительных нервов, например путем трения наружного носа.

Эфферентные (центробежные) волокна рефлекса слезоотделения входят в состав лицевого нерва, идут по n. petrosus superficialis major в составе n. Vidiani, далее через крыловидный узел попадают в n. zygomaticus. Центробежные волокна для слизеотделения входят в состав симпатической и парасимпатической нервной системы и проходят в тех же стволах, что и вазомоторы.

При резком раздражении чувствительных окончаний носовой слизистой (например аммиаком) наблюдается сжатие ноздрей, сокращение мимических мышц лица, отдергивание головы и отклонение туловища. Сильное сужение ноздрей наблюдается и при введении в нос инородных тел. У некоторых лиц этот спазм настолько силен, что мешает риноскопии. В этом можно усмотреть подчинение носа "закону жомов" Ламана, гласящему, что дыхательные пути препятствуют попаданию инородных тел сжатием своих жомов. Наоборот, при выведении инородных тел все более глубокие жомы сокращаются, а жомы лежащие выше (ближе к выходному отверстию), расслабляются, зияют. Поэтому при удалении инородного тела из носа (например при чихании) ноздри широко открыты. Вообще же этот закон имеет меньшее отношение к носу, почти лишенному мускулатуры, чем к нижележащим дыхательным путям.

Воздух, очищенный от грубых примесей, претерпевает, однако, еще дальнейшую обработку, в первую очередь согревание и увлажнение. Кроме того, осевшие на стенках носовой полости пылевые частицы, бактерии, а также адсорбированные слизью неиндифферентные химические вещества подвергаются обеспылению, обеззараживанию, нейтрализации и удалению.

Согревание. Источниками тепла в носовой полости являются сосуды, которыми нос снабжен исключительно богато. Они действуют наподобие калориферов водяного отопления, причем отдают тепло как при помощи проведения, так и путем лучеиспускания. Подобно регулированию краном притока теплой воды в калориферы, и здесь вследствие набухания или спадения кавернозных пространств прогревание может до известной степени изменяться в силе. В обычных условиях температура в задних отделах носа и носоглотке равна 32°, и даже холодный наружный воздух достигает носоглотки уже в достаточной степени подогретым. Силу согревания в грубом приближении можно рассчитать по формуле Блоха: Е° = 5/9 (Т° - t°), где Е° - сила согревания, т. е. прирост тепла в градусах, приобретаемый наружным воздухом во время прохождения его через нос, Т°- температура тела, t°-температура наружного воздуха. По мнению автора, величина Е° при ротовом дыхании гораздо меньше. Однако, другие авторы (например Doderlein) указывают, что разница температуры в трахее при ротовом и носовом дыхании не велика: так, при носовом дыхании она оказывается повышенной по сравнению с ротовым лишь на 0,5 - 1°. Следует, однако, отметить, что цифры эти зависят в сильной степени от того, насколько быстро удается произвести измерение температуры. Если применяемый прибор не дает возможности произвести отсчет моментально, то вдыхаемый воздух смешивается с уже нагретым, находящимся в дыхательных путях, и убедительных данных получить не удается. Наши опыты с измерением температуры слизистой носа и зева электротермометром (термопарой) показывают, что поверхность небных миндалин очень сильно охлаждается при ротовом дыхании. Наоборот, сильного охлаждения воздуха в глубине носовой полости нельзя достичь даже в случае применения низких наружных температур воздуха.

Увлажнение. Источниками влаги в носовой полости являются: 1) выделения слизистых желез носа; 2) слизь из бокаловидных клеток слизистой оболочки; 3) лимфа, просачивающаяся по соковым канальцам через membrana basilaris и эпителий; 4) секрет слезных желез.

Функциональная деятельность слизистых желез управляется вегетативной нервной системой. По мнению некоторых авторов, слизь, выделяющаяся при раздражении парасимпатической системы, является более жидкой и менее тягучей, чем выделяющаяся при раздражении симпатикуса. Точные исследования Засосова с измерением количества белка в слизи показали, что при раздражении как симпатических, так и парасимпатических волокон увеличиваются содержащие азот вещества в носовой слизи. Поэтому в смысле выделительной функции оба отдела вегетативной системы являются синергистами. Местом перерыва симпатических волокон служит верхний симпатический шейный узел, а парасимпатических волокон - крылонебный узел. Ход слизеотделительных волокон, таким образом, соответствует ходу вазомоторов.

Сильным раздражителем секреторных волокон симпатической системы является холод, в то время как на парасимпатическую систему он не влияет (Рабинович). В сложной по составу носовой слизи содержится: воды-96%, солей- 0,5%, белков - 0,5%, слизи - 3%, и включения, например эпителиальные клетки, лейкоциты и т. д.

Огромное значение для поддержания правильного режима влаги в носовой полости имеет транссудация через слизистую, также подчиненная влиянию вегетативной нервной системы. Под влиянием тех или других нервных импульсов проницаемость слизистой для межтканевой лимфы может изменяться. Выделения слезных желез также способствуют увлажнению слизистой и регулируются рефлекторным путем.

Увлажнение вдыхаемого воздуха доходит до 70 - 80% насыщения, а выдыхаемый воздух содержит еще больше влаги, хотя и не до полного насыщения. При выключении носа из акта дыхания, например после трахеотомии, все больные указывают на раздражающую сухость вдыхаемого воздуха и стараются искусственно создать более влажную атмосферу. Количество отдаваемой носовой полостью влаги в течение суток равняется около 500 см3.

Исключительное значение имеет слизь для жизнедеятельности столь важного в биологическом отношении мерцательного эпителия. Между протоплазмой клеток этого эпителия и проходящим воздухом находится слой слизи. Несмотря на высушивающее действие воздуха, этот слой в норме никогда полностью не высыхает и пополняется все новыми порциями слизи. Только в этих условиях может осуществляться нормальная функция мерцательного эпителия.

Обеспыливание. Выше был изложен механизм адсорбции пылевых частиц стенками носовой полости. В дальнейшем слизистые оболочки очищаются благодаря действию мерцательного эпителия. В нормальных условиях мерцание происходит с ритмом около 10 - 15 ударов в секунду, причем имеет преимущественно автоматический характер. У соседней клетки начинается движение ворсинок чуть позднее, чем у рядом расположенной, и получается волнообразное движение поверхностного слоя ворсинок. Даже на вырезанных кусочках слизистой лишенных нервных связей, но поставленных в соответствующие условия, еще долгое время происходит мерцание ворсинок. Главнейшее условие правильного функционирования - достаточная влажность. Идеальной средой для ворсинок является слизь, и только покрытый слизью мерцательный эпителий дает максимальный эффект в виде очищения слизистой от посторонних частичек. Большое значение имеют также рН, состав солей, температура и т. д. В носовой полости движение мерцательного эпителия направлено к носоглотке, и все посторонние частицы выносятся в носоглотку, а затем - в глотку, где они либо проглатываются, либо отхаркиваются. Часть пылинок, заключенных в слизи, выносится также и при сморкании. Принимая во внимание огромное количество пыли в воздухе, особенно в больших городах, и учитывая, что в нормальных условиях нос задерживает и выбрасывает не менее 40 - 60% ее количества, можно иметь представление об огромной очистительной роли мерцательного эпителия. Нарушение функции "связывания" пыли играет исключительную роль в патогенезе кониозов легких. Lehmann считает, что если в области носа связывается не более 20 - 30% общего количества вдыхаемой пыли, то быстро развивается заболевание. При искусственном расширении полости носа (экспериментальное удаление раковин) количество частичек сажи в легких оперированного животного сильно возрастает по сравнению с нормой (Ундриц, Засосов). Конечно, поглотительная способность нормального носа имеет свой предел, и при слишком загрязненном воздухе часть пыли проникает в легкие.

Обеззараживание. Соответствующие опыты показывают, что выдыхаемый воздух не содержит бактерий (Tyndall, Kummel и др.). Lister указывает, что воздух в легких стерилен, так как попадание его при разрывах легких в плевральную полость не вызывает разложения излившейся крови. Трахея также стерильна (опыты Hildebrand над кроликами). Но и нормальная носовая слизистая, как правило, не содержит микроорганизмов, и посевы, особенно из верхних отделов носа, остаются стерильными (Thomsonи др.). Этим отчасти можно объяснить относительную безопасность носовых операций. Другое дело при патологических изменениях носа. В случае атрофических ринитов, особенно при озене, корки в носовой полости кишат всевозможными бактериями; здесь находили стафилококки, стрептококки, капсульный кокк Фридлендера, диплококк Френкеля, леффлеровскую бациллу и т.п. Большинство из них являются условными сапрофитами, которые от тех или других причин становятся вирулентными.

При нормальной функции носа стерильность нижележащих дыхательных путей вполне понятна, если вспомнить, что бактерии оседают на клейких извилистых носовых ходах подобно другим мелким частицам, и носовые ходы можно сравнивать с изогнутым горлышком в известном опыте Пастера, когда содержимое колбы оставалось стерильным. Труднее объяснить стерильность самой носовой полости; здесь, вероятно, играет роль то, что: 1) мерцательный эпителий быстро удаляет бактерии и 2) сама носовая слизь обладает бактерицидными свойствами (Wurz, Lermoyez и др.). Во всяком случае, носовая слизь задерживает рост бактерий на обычных средах.

Нейтрализация химически вредных веществ еще мало изучена. Носовая слизь благодаря растворенным солям и белковым коллоидам обладает, невидимому, известными буферными свойствами и обычно щелочной реакцией. Недостаточность этих свойств, например в атрофическом носу, может способствовать возникновению патологических процессов (перфорации носовой перегородки у лиц, имеющих дело с хромовой кислотой.

Поверхностный барьер слизистой носа. Из вышеизложенного ясно, что слизистая оболочка постоянно приходит в соприкосновение с вредными примесями воздуха в виде различных газов, капель и даже мельчайших твердых частиц. Хотя слой носовой слизи и находится в движении, все же попавшие в нее вещества приходят в контакте протоплазмой эпителиальных клеток и происходит взаимодействие между такими веществами и протоплазмой. С этой точки зрения поверхность слизистой оболочки носа можно рассматривать как барьер,

пропускающий далеко не все вещества. Поэтому изучение проницаемости слизистой оболочки носа для различных веществ играет первостепенную роль. Оказывается, что слизистая здесь обладает довольно выраженной всасывательной способностью в отношении целого ряда истинных растворов (адреналина, йодистого калия и т. n.). Гораздо хуже проникают через нее коллоидные вещества. Однако, опыты с коллоидными красками показали, что при длительном контакте получается поглощение краски некоторыми межуточными веществами (Даль). Кроме того, зерна краски находили заключенными в фагоцитах, а также в элементах ретикулоэндотелиальной системы не только на местах скоплений лимфоидных клеток, но и разбросанных в других участках слизистой оболочки носа. Более грубые частицы совершенно не проникают через слизистую и только в редких случаях могут быть захвачены мигрирующими фагоцитами. Если сравнить в этом отношении стенку мелких бронхов и особенно альвеол, то очевидно, что там проницаемость для коллоидов и способность к захвату частиц выражена гораздо сильнее (Петров, Ундриц, Цивьян).

Следующим (после эпителиального слоя) барьером можно считать основную мембрану, пронизанную соковыми каналами, и межуточное вещество подслизистого слоя (барьер параплазматических субстанций по Далю). Затем следуют аденоидные и ретикулоэндотелиальные элементы. Чтобы попасть в общий круг кровообращения, вещество должно проникнуть еще через один барьер - эпителий лимфатических или кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды связаны с добавочным барьером лимфатическими железами.

Регионарными лимфатическими железами носовой полости являются подчелюстные, ретрофарингеальные и шейные лимфатические узлы (Most, Schlernmer, Зак и др.). Это демонстративно может быть показано путем впрыскивания краски в нижнюю раковину собаки (Воячек, Ундриц, Дреннова). Миндалины, в которых при инъекциях в подслизистую носа также находили зерна краски, не могут считаться регионарными железами, так как опыты Воячека, Ундрица и Дренновой показали, что эти включения настолько единичны, что количественно роли играть не могут. Ничтожные количества краски могут проникать в миндалины через кровеносный путь или ретроградно - по анастомозам, существующим между отводящими лимфатическими путями миндалины и носовой полости.

Важно отметить, что эндотелиальная стенка кавернозных сосудов обладает ясно выраженными барьерными свойствами, так как действие веществ, впрыснутых внутрь раковины (минуя первые барьеры), оказывается иным, чем при интравенозном введении (Воячек, Ундриц, Дреннова).

Особое место среди попадающих на слизистую носа веществ занимают аллергены, представляющие, как правило, мелкие белковые частицы растительного или животного происхождения. Согласно опытам некоторых авторов (Benjamins, Ундриц) аллергены могут проникать через слизистую оболочку носа. Такое парэнтеральное проникновение ведет к образованию специальных веществ (сенсибилизация) и при попадании новых порций аллергенов может повести к бурной местной, а иногда и общей анафилактической реакции. При нормальной функции слизистой носа и нормальном тонусе вегетативных нервов эта ответная реакция, однако, не достигает очень сильной степени: набухлость слизистой, отделение слизи, чихание и т.п. держатся в нормальных рамках и наступает десенсибилизация. В нормальной слизистой оболочке происходят постоянные процессы сенсибилизации и десенсибилизации по отношению к аллергенам (миазмам), всегда находящимся в окружающем воздухе.

К барьерным свойствам слизистой оболочки необходимо причислить также огромную способность к регенерации. Под влиянием тех или других вредных агентов постоянно имеют место гибель и слущивание эпителия, который, однако, очень быстро заменяется новым, и барьер восстанавливается.

Выделительная функция. Носовой барьер, как и большинство других барьеров, обладает двусторонней проницаемостью. Многие вещества, находящиеся в крови, могут трансфундировать в лимфу и просачиваться через эпителий в носовую слизь, где их можно открыть химически; выделяются не только молекулярно-дисперсные вещества (Арютунов), но и коллоиды (Цытович).



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

[к оглавлению]