[На главную] [К оглавлению тома]

Ольфакторная область (regio olfactoria)

Установить точные анатомические границы ольфакторной части носа чрезвычайно трудно. Обонятельная зона, как обычно указывается, занимает верхние отделы носовой полости или, точнее, область верхней и часть средней раковин. У животных ольфакторная область макроскопически характеризуется желтоватым оттенком, у человека же вся слизистая оболочка полости носа примерно одинакового цвета (Braus и Kolmers).

Слизистая оболочка рассматриваемого отдела, в частности эпителиальный ее покров, скоро подвергается посмертным изменениям, и, быть может, при этом пигмент из клеток исчезает. В общем, нужно сказать, что строго определенной топографической области ольфакторная часть носа не имеет. Занимая большие или меньшие участки, она нередко в виде отростков вдается в респираторную зону.

У новорожденных слизистая оболочка ольфакторной области толще и не всюду имеет одинаковую ширину. В среднем у взрослых толщина слизистой оболочки обычно достигает 480 - 500 микрон при эпителиальном покрове в 50 - 60 микрон (у новорожденных - 96 микрон и более).

Brunn считал, что поверхность обонятельного эпителия покрыта тонкой перепонкой (membrana limitans), через которую проникают свободные периферические отделы нейроэпителиальных клеток. Последующие наблюдения не подтвердили этих данных. В настоящее время общепризнано, что на поверхности эпителиального покрова имеется лишь небольшой слой секрета, поступающего из баумановских желез, расположенных в основной ткани слизистой оболочки.

Эпителиальная выстилка здесь более широка, чем в респираторной части носа. В поверхностных отделах ядра клеток отсутствуют и примерно 1/3 эпителиального покрова представляет только протоплазматические отделы клеточных элементов. Более наружно располагающиеся ядра овальной формы не особенно интенсивно воспринимают основные краски; ядра же клеток, более глубоко локализующихся в эпителиальной выстилке, круглы и хорошо окрашиваются. Границы между эпителиальным покровом и подлежащей тканью четки.

Для того, чтобы изучить морфологический характер клеточных элементов ольфакторной части носа, необходимо применить технические методы исследования, как это указано при разборе строения респираторного отдела, т. е. подвергнуть ткани некоторой мацерации. Тогда можно установить, что эпителиальный покров состоит из 3 видов клеточных элементов: базальных, опорных и обонятельных.

Еще в 1873 г. Бабухин, а в 1877 г. Sidky отметили, что в наиболее глубоких отделах эпителиальной выстилки ольфакторной части носа располагаются клетки конусообразной или отростчатой формы, с широким основанием и слегка овальным ядром (рис. 8, А). Морфологически эти базальные клетки ничем не отличаются от одноименных клеток респираторного отдела. У человека они не составляют столь правильно расположенного ряда, как у животных. Kallius и ряд других авторов считали, что от базальных клеток могут брать начало опорные. Действительно, иногда встречаются митозы, однако они наблюдаются и в опорных клетках. В настоящее время все же нет достаточных оснований отказаться от мнения, что базальные клетки являются герминативными. Это, несомненно, доказано для различных слизистых оболочек. В качестве подкрепления можно привести еще следующее соображение: никто не возражает против того, что мальпигиев слой является герминативным для других клеточных элементов многослойного плоского эпителия, а ведь митозы могут быть обнаружены и в клетках средних слоев эпидермиса.

Рис. 8. Изолированные клеточные элементы эпителиального покрова ольфакторной части носа.
А - базальные клетки; Б - обонятельные клетки; В - опорные клетки.

Так называемые опорные поддерживающие клетки (рис. 8, Б) являются у человека наиболее многочисленными в эпителиальной выстилке рассматриваемой области. Это довольно ясно обнаруживается на гистологических препаратах срезов, произведенных параллельно поверхности слизистой. Если срез прошел удачно, то бывают видны самые поверхностные отделы клеток (срезы нужно рассматривать в различных плоскостях). Препарат представляет собой мозаику из головок клеток; в силу наличия волосков обонятельные клетки хорошо выявляются и численно имеют резко подчиненное значение.

Поддерживающие клетки обладают неправильно цилиндрической формой, собственно говоря, такой вид они имеют лишь в отделах, расположенных выше овальных ядер, которые не особенно богаты хроматином и отличаются различным уровнем локализации. Отделы клеток ниже ядер представляются в виде неправильной формы тяжа протоплазмы с рядом боковых выступов. Базальные отделы имеют короткие протоплазматические отростки.

В протоплазме таких клеточных элементов у животных и, возможно, более или менее постоянно у человека содержится желто-бурый пигмент, точная природа которого еще не установлена. Несомненно, что он не имеет характера жирового пигмента, а также пигмента изнашивания, ибо окрашенные включения в протоплазме были обнаружены в слизистой оболочке носа у детей раннего возраста.

Характерной особенностью поддерживающих клеток является наличие в них опорных фибрилл, которые удается более четко выявить у новорожденных. В узкой подъядерной части протоплазмы клеток фибриллы имеют вид одиночных волоконец; в области ядра они расщепляются на ряд нитей, которые и доходят до свободных, несколько уплотненных отделов клеток.

Kolmer исследовал ольфакторную область 32-летнего мужчины, хорошо фиксированную вскоре после смерти. Автор отметил значительное число делений в опорных клетках, но какое это имеет значение - не указывает. В процессе быстро наступающего посмертного изменения эпителиальной выстилки ольфакторной части носа в поверхностных отделах опорных клеток можно обнаружить колбовидные расширения с просветлением протоплазмы. Чем хуже была произведена фиксация ткани, тем резче выявляются нарушения конфигурации клетки, т. е. становятся интенсивнее посмертные изменения. Указанные гистологические картины могут неправильно трактоваться как проявление секреторной функции клеток. Такое предположение не лишено известного основания, ибо у низших позвоночных в опорных клетках, действительно, наблюдаются секреторные гранулы. У человека же этого с достоверностью никто установить не мог.

Соединяются опорные клетки между собой и другими клеточными элементами протоплазматическими короткими отростками. В поверхностных отделах межклеточные пространства закрыты замыкающими пластинками, как и в респираторной области.

Наиболее сложно построены обонятельные клетки, которые и определяют в функциональном отношении эпителиальную выстилку ольфакторной части носа (рис. 8, Б и рис. 9). Необходимо отметить, что в процессе микроскопического изучения этих клеточных элементов существенное значение имели работы отечественных морфологов - Пашутина, Догеля, Бабухина, Гойера и др. Обонятельные клетки чрезвычайно изменчивы по размерам и форме. В общем, они соответствуют первичным биполярным чувствительным клеткам беспозвоночных. У человека и ряда позвоночных периферический, расположенный над ядром отросток таких клеток представляет неветвящийся дендрит, а базальный является осевым цилиндром.

Формой обонятельная клетка несколько напоминает колбу. В расширенном отделе, имеющем поперечник в 4 - 15 микрон, располагается округлое ядро с одним или несколькими ядрышками. Периферический отросток в форме узкого столбика шириной в 1 - 2 микрон. или несколько больше отличается примерно одинаковой толщиной на всем протяжении либо имеет несколько четкообразных расширений. Центральный нитевидный отросток не толще 1 микрон является нервным волокном. Апикальные отделы обонятельных клеток обладают куполообразной формой и содержат очень мелкие зернышки, которые сравниваются с базальными тельцами (Stricht, Kolmer); от них начинаются обонятельные волоски. У человека последние имеют в длину около 2 микрон и обычно склеиваются между собой, образуя как бы сосочки. По Parker, периферические отделы волосков обладают липоидной оболочкой.

К ядру клетки подходит нервное волокно, которое рассыпается в корзинчатую сеть, расположенную в расширенных отделах протоплазмы. Далее, по направлению к свободной поверхности клеток нервные фибриллы идут в виде переплетающихся нитей. В толще эпителиального покрова ольфакторной части носа иногда можно встретить особенно крупные чувствительные клетки с двумя ядрами, богато развитой нейрофибриллярной сетью и глыбками тигроидного вещества в протоплазме.

Рис. 9. Обонятельные клетки с внутриклеточными нейрофибриллами (по Kolmer).

Обонятельные клетки своими расширенными отделами помещаются на различном уровне между протоплазматическими отростками поддерживающих клеток. Нервные волокна складываются в небольшие безмякотные пучки и далее идут в основную ткань слизистой оболочки (рис. 10).

Под эпителиальным покровом располагается базальная мембрана, наличие которой оспаривается некоторыми авторами (Kallius). В основной ткани слизистой оболочки преобладают коллагенные волокна; эластические же преимущественно имеются в субэпителиальных отделах (Rugani). В общем, распределение и количество эластической ткани как в респираторной, так и в ольфакторной части носа примерно одинаково. Непостоянно в поверхностных отделах основной ткани встречаются отростчатые клетки с бурым пигментом. Количество лимфо- и лейкоцитов в рассматриваемой области не велико, и здесь, по Kolmer, никогда не обнаруживаются очаговые лимфоидные скопления - фолликулы. Применяя метод прижизненной окраски, удается установить наличие в ольфакторной области у животных немногочисленных гистиоцитов, которые имеются и между оболочками n. olfactorii.

В ольфакторной области располагаются менее многочисленные, чем в респираторной части носа, трубчато-альвеолярные, баумановские железы, просвет которых у человека достигает 30 - 60 микрон. Сравнительно крупные полигональные железистые клетки прилежат к нежной membrana propria. Ядра клеток круглые или слегка овальные, с поперечником около 7 микрон. Выводные протоки желез характеризуются наличием очаговых расширений (Kallius) и всюду имеют собственную эпителиальную выстилку из невысоких цилиндрических или кубических клеток. В толще эпителиального покрова выводные протоки желез очень сужены, поперечник их равен приблизительно 4 микрон, а эпителиальная выстилка состоит из резко уплощенных клеточных элементов. В области устья баумановских желез иногда располагается мерцательный эпителий. Это не вполне закономерное явление наблюдается преимущественно в тех участках ольфакторной области, которые близко расположены к респираторной части носа.

Рис. 10. Слизистая оболочка ольфакторной части носа (по Заварзину).
А - эпителиальная выстилка с двумя выводными протоками желез; В - бруннеровские железы; В - нервы (n. olfactorius); Г - капилляры; Д - артерии в глубоких отделах слизистой оболочки.

Иногда у новорожденных можно встретить короткие железы, сецернирующие клеточные элементы которых локализуются в толще эпителиальной выстилки, у взрослых подобных желез не имеется.

По характеру секреции баумановские железы относятся к серозным. Догель, Гойер и др., учитывая интенсивную окраску гематоксилином некоторых железистых клеток, считали, что это указывает на скопление в протоплазме слизистых масс. Однако, последние в секрете не имеют главенствующего значения, и с достоверностью наличие их у человека не доказано.

Секрет желез, покрывающий тонким слоем всю слизистую оболочку, предохраняет обонятельные волоски от высыхания. Гистологические данные позволяют считать, что ощущение запаха появляется лишь в том случае, если пахучие вещества растворяются в секрете слизистой оболочки; тогда только и может происходить раздражение обонятельных клеток. Повидимому, имеется аналогия в функциональной роли баумановских и эбнеровских желез, находящихся на языке, в области желобоватых сосочков, включающих вкусовые почки. Таким образом, представляется вероятным, что между органами вкуса и обоняния имеется нечто общее.

Степень развития кровеносной системы в ольфакторной области варьирует весьма широко. Почти всегда у новорожденных сравнительно широкие капилляры в сопровождении соединительнотканных волоконец проникают в эпителиальную выстилку. Следовательно, в последней отмечаются те же взаимоотношения эпителия и капилляров, которые, как правило, имеются в конъюнктиве у животных и stria vascularis улитки всех позвоночных. В дальнейшем интраэпителиальные капилляры запустевают, и у взрослых их обнаружить не удается. Более крупные кровеносные сосуды локализуются в глубоких отделах основной ткани, поверхностно же располагается узкопетлистая капиллярная сеть. Кавернозного характера вен в ольфакторной части носа у человека нет.

Сплетение очень мелких лимфатических капилляров занимает наиболее поверхностные зоны основной ткани, в глубоких отделах которой имеются более крупные лимфатические сосуды. Не так давно Baum совместно с Trautmann (1926) подтвердили старые наблюдения Schwalbe (1869), Key и Retzius (1878), говорящие о связи лимфатических сосудов ольфакторной части носа с субарахноидальными пространствами. Красящее вещество, введенное в спинномозговой канал, также проникает в слизистую оболочку носа и отчасти выступает на поверхности эпителиального покрова, проходя по межклеточным щелям. На основании тщательного изучения собственных весьма совершенно изготовленных гистологических препаратов Kolmer высказывает сомнение относительно наличия открытой лимфатической системы в эпителиальном покрове ольфакторной части носа. Опыты Baum и Trautmann не позволяют делать чрезмерно конкретных и ответственных выводов, ибо не исключается возможность возникновения артефактов в силу травмирования слизистой оболочки, быстро наступающих посмертных ее изменений и несовершенной фиксации объектов последующего гистологического исследования.

Как указано выше, от обонятельных клеток отходят в основную ткань осевые цилиндры. Проникнув через базальную мембрану, они складываются сначала в очень тонкие нервные стволики; затем в средних и глубоких отделах слизистой оболочки они представляются уже довольно крупными. Нервные волокна переплетаются между собой, но никогда не образуют анастомозов. Все нервные ветви, относящиеся к n. olfactorius, безмякотны и покрыты лишь шванновской оболочкой. По периферии нервов циркулярно располагается соединительная ткань, периневрий, а в окружности его - периневральные лимфатические пространства. В более крупных нервных стволах имеется также и эндоневрий из очень тонких соединительнотканных прослоек.

Кроме обонятельного нерва, в толще ольфакторной части носа располагаются также разветвления тройничного нерва (r. nasopalatinus). Волокна данного нерва имеют иное гистологическое строение и характер распределения в основной ткани слизистой оболочки. Крупные нервные стволы обладают миелиновой оболочкой; мелкие разветвления образуют субэпителиальную сеть и сплетения вокруг желез. Часть нервов заканчивается свободными окончаниями в эпителиальной выстилке. По ходу кровеносных сосудов располагаются тонкие безмякотные симпатические нервы.

Надкостница в ольфакторной и респираторной областях имеет одинаковую гистологическую структуру.

Итак, мы видим, что слизистая оболочка ольфакторной части носа характеризуется весьма сложным и высокодифференцированным строением. Kolmer сделал очень интересное наблюдение. Оказывается, что у взрослых ольфакторная область занимает меньшую поверхность, чем у детей, т. е. происходит возрастное замещение одного вида слизистой оболочки другим. Ольфакторная зона в одной половине носа может даже совершенно исчезнуть, а в другой она иногда обнаруживается лишь в виде очень небольших остатков. Конечно, указанное наблюдение имеет важное значение и в клиническом отношении. Однако, по настоящее время остается открытым вопрос о том, как нужно трактовать данный процесс замещения. Мы еще точно не знаем значения в данном отношении возрастных изменений и роли при этом различных патологических процессов. Но несомненно, на почве воспалительного поражения ольфакторной части носа обонятельный эпителий может замещаться не только мерцательным, но даже многослойным плоским.



1 2 3 4 5

[к оглавлению]