[На главную] [К оглавлению тома]

Респираторная область

Респираторная область (regio respiratoria), шнейдерова оболочка. Эпителиальная выстилка респираторной части носа, по данным различных авторов, имеет неодинаковую толщину, Так, например, Schiefferdecker указывает, что она колеблется в пределах 30 - 70 микрон, Tourneau - 100 - 120 микрон, Oppikofer - 32 - 200 микрон; Ebner заявляет, что высота эпителия достигает 40 микрон. Конечно, различные цифры свидетельствуют о неоднородности обследованного материала. Обнаружить у взрослых лиц вполне нормальную слизистую оболочку чрезвычайно трудно. Под влиянием различных механических, химических и биологических раздражителей (пыль, газы, инфекции) эпителиальный покров респираторной части носа подвергается ряду иногда весьма существенных изменений. Кроме того, необходимо принимать во внимание индивидуальные варианты в строении слизистой оболочки, что отражается на тех или других морфологических особенностях эпителиального покрова. В общем, ширина его не всюду одинакова. В различных участках можно встретить отдельные или небольшие группы клеток, несколько выступающие над общим уровнем эпителия. И по настоящее время остается нерешенным вопрос о том, как трактовать гистологические картины. Вероятно, в некоторых случаях наличие особенно крупных клеток в эпителиальном покрове слизистой оболочки является одним из вариантов ее строения, но не исключается и возможность появления данных клеточных элементов как "форм раздражения", т. е. уже патологически измененных клеток.

Применяя метод мацерации ткани, удается достаточно полно изучить цитологию эпителиального покрова респираторной части носа. Морфологически он состоит из трех видов клеток: базальных, цилиндрических с мерцательными ресничками и бокаловидных (рис. 3).

Обозначение клеток как базальных указывает на то, что они располагаются наиболее глубоко в толще эпителиальной выстилки, на границе с подлежащей тканью. В функциональном отношении данные клеточные элементы соответствуют цилиндрическому, базальному слою эпидермиса, ибо являются герминативными для остальных клеток. В нормальных условиях при физиологической, а также патологической регенерации им принадлежит видная роль как наиболее активным клеточным элементам. Можно было бы предположить, что базальный эпителий является особенно лабильным и легко подвергается разрушению. Однако, это не так. Нередко наблюдаются воспалительного характера заболевания слизистой оболочки со значительной десквамацией эпителия, причем базальный слой лишь обнажается, но не подвергается полному разрушению. Сохранением этих клеточных элементов и объясняется быстро наступающая и совершенная регенерация эпителиальной выстилки слизистой оболочки.

Микроскопически базальные клетки характеризуются неправильно округлой, конической или многогранной формой, имеют круглое или слегка овальное ядро (рис. 3, А). Данные клеточные элементы, обозначаемые еще иногда как "замещающие" (в настоящее время мало употребляемый термин), располагаются в один ряд и между ними остаются очень небольшие свободные пространства, в которые проникают основные отделы других клеток эпителиального покрова слизистой оболочки.

Рис. 3. Изолированные клеточные элементы эпителиального покрова респираторной части носа.
А - базальные клетки; Б - цилиндрический мерцательный эпителий; В - бокаловидные клетки.

В процессе замещения погибающих клеточных элементов эпителиальной выстилки базальные клетки изменяют свой морфологический вид. Они становятся больше, ядра в них располагаются выше, в общем клетки приобретают пирамидный вид. Waller и Bjorkmann (1882) впервые обратили внимание на данные клеточные элементы респираторных путей и предложили обозначать их как "промежуточные клетки". В настоящее время установлено, что указанные клетки представляют собой лишь переходную стадию, а не специальные клеточные элементы слизистой оболочки.

Наиболее многочисленными в эпителиальном покрове респираторной части являются цилиндрические клетки с мерцательными ресничками (рис. 3, Б). Форму их нельзя считать строго цилиндрической: вершина обычно широка, основание сужено и заканчивается площадкой или несколькими короткими отростками протоплазмы. Овальной формы ядра занимают срединные или более поверхностные отделы клеток. Вообще ядра не имеют определенного уровня локализации, в силу чего в толще эпителиальной выстилки не образуют правильного ряда. На поверхности клеток располагаются нежные мерцательные реснички. Длина волосков - около 6 микрон. (в каждой данной клетке волоски почти равны, но в различных цилиндрических клетках они могут быть неодинаковыми). Каждая ресничка как бы опирается на маленькое шарообразное базальное тельце, сильно преломляющее свет и интенсивно окрашивающееся железным гематоксилином. Благодаря наличию данных телец на технически хорошо выполненных гистологических препаратах при большом увеличении видна в поверхностных отделах цилиндрического мерцательного эпителия как бы цепочка из мелких точек, расположенных параллельно свободной поверхности клеток. Если базальные тельца близко прилегают друг к другу, то может получиться впечатление интенсивно окрашенной полоски, над которой располагается узкий слой уплотненной протоплазмы.

Ресничные клетки, несомненно, являются высоко и специально дифференцированными элементами. Однако, имеются наблюдения, указывающие на то, что эти клетки могут изменяться и превращаться в бокаловидные, продуцирующие слизь (Prenant, Часовников). Происходит это следующим путем: в апикальных отделах протоплазмы постепенно начинают накапливаться слизистые массы. Ядра при этом все больше и больше оттесняются к основанию клеток. В верхней трети или на половине клетки расширяются, реснички отпадают, и таким образом возникают типичные бокаловидные клетки. Последние вообще могут происходить из базальных или цилиндрических; обратное же их развитие с превращением в первоначальные клеточные формы, невидимому, невозможно (Максимов).

Третий вид клеточных элементов эпителиального покрова респираторной части носа представляют бокаловидные продуцирующие слизь клетки (рис. 3, В). Они могут рассматриваться как одноклеточные железы, и их морфология полностью зависит от секреторной фазы. В период покоя клетки имеют сравнительно плотную протоплазму и приблизительно срединно расположенное овальное ядро. В этой стадии рассматриваемые клеточные элементы отличаются от клеток цилиндрического мерцательного эпителия лишь отсутствием ресничек. Постепенно в надъядерных отделах протоплазмы появляются многочисленные мелкие зернышки, окрашивающиеся железным гематоксилином; они увеличиваются, сливаются частично между собой и дают уже характерные реакции. на слизь. В данных участках клетки расширяются, ядра оттесняются к основанию и располагаются эти клетки косо или почти горизонтально по отношению к подлежащим тканям. Так возникают бокаловидные клетки с расширенными и выполненными слизью наружными отделами. Секрет выделяется через небольшое отверстие в поверхностных участках протоплазмы. Накопление слизистых масс, несомненно, может происходить по нескольку раз в одной и той же клетке.

Число бокаловидных клеток в респираторной части носа у человека и животных весьма различно. Местами эпителиальный покров построен исключительно из бокаловидных клеток и в данных участках образуются небольшие углубления, ямки слизистой оболочки. Очаговые скопления продуцирующих слизь клеток Zarniko предложил называть "интраэпителиальными" железами, a Schaffer считает более правильным определить их как "эндоэпителиальные" (рис. 4, А).

Oppikofer описывает указанные своеобразные участки эпителиального покрова респираторной части носа как "почки из бокаловидных клеток".

Эти образования привлекали в прошлом много внимания. Представлялся спорным вопрос о том, как расценивать наличие указанного характера желез в эпителиальной выстилке. Glas считает, что они возникают как компенсаторное явление при недостаточной функции железистой ткани слизистой оболочки. На основании ряда работ (Oppikofer, Cordes, Schuhmacher и др.) можно заключить, что появление интраэпителиалъных желез нельзя рассматривать как проявление какого - либо поражения слизистой оболочки. Однако, следует помнить об отсутствии ясных границ между нормой и патологией.

Итак, эпителиальный покров слизистой оболочки респираторной части носа построен из базальных клеток, цилиндрического эпителия с мерцательными ресничками и бокаловидных клеток различного вида в зависимости от стадии их функциональной деятельности. Клеточные элементы плотно прилегают друг к другу. Важно знать, каким образом осуществляется связь между ними и подлежащей тканью. Последнее, конечно, можно выяснить, лишь применяя особые методы обработки материала.

Рис. 4. Схема интраэпителиальных желез (А) (по Schuhmacher).

Не подвергая специальному разбору существующие по данному вопросу воззрения, можно ограничиться лишь замечанием, что клетки, повидимому, соединяются между собой очень короткими протоплазматическими отростками - мостиками. В поверхностных межклеточных пространствах располагаются так называемые "замыкателъные пластинки". Они состоят из особого склеивающего вещества. Таким образом, "замыкательные пластинки" закрывают чрезвычайно узкие и при обычных условиях обработки препаратов невидимые межклеточные пространства. О наличии последних говорят уже старые опыты Arnold (1875): при инъекции в толщу слизистой оболочки краска проникает между клетками эпителиального покрова. В данных же пространствах можно встретить полиморфноядерные лейкоциты, лимфоциты и гистиоциты. Наличие небольшого числа перечисленных клеточных элементов в толще эпителиального покрова, конечно, нельзя расценивать как патологическое явление.

Oppikofer указывает на особенно обильное скопление лейкоцитов в тех участках, где происходят дегенеративные изменения эпителиальных клеток. Несомненно, что при разрушении полиморфноядерных лейкоцитов и выделении при этом протеолитических ферментов скорее и более полно идет процесс распада клеточных элементов местной ткани. Однако, при физиологической регенерации этого не наблюдается. Таким образом, изменения, описанные Oppikofer, следует трактовать как патологические.

Необходимо еще кратко остановиться на отношении эпителиального покрова слизистой оболочки к ее основной ткани. Клеточные элементы эпителиальной выстилки непосредственно прилежат к базальной мембране, с которой они связаны особым склеивающим веществом. Не исключается и другая возможность: протоплазматические отростки клеток частично проникают в узкие тканевые щели, имеющиеся и в поверхностных отделах основной ткани слизистой оболочки.

Рис. 5. А - эпителиальная выстилка респираторной части носа; В - базальная мембрана, пронизанная рядом узких тканевых щелей (по Schuhmacher).

Заканчивая описание гистоморфологического строения эпителиального покрова слизистой оболочки респираторной части носа, необходимо еще упомянуть следующее. В различных отделах можно встретить обычно небольшие участки из многослойного плоского эпителия или эпителиальную выстилку со строением, свойственным ольфакторной области носа. Большей частью данные эпителиальные островки представляют собой неправильности эмбрионального развития; трактовать же их всегда как проявление метаплазии нет достаточных оснований. Последняя, конечно, может иметь место в рассматриваемой области носа, но тогда участки инородного эпителия занимают большее пространство и одновременно проявляются некоторые изменения основной ткани слизистой оболочки.

Присутствие тонкой субэпителиальной базальной мембраны становится заметным уже в ранние периоды эмбриональной жизни. Однако, Kubo и Suchanneck отмечают, что у новорожденных базальная мембрана в респираторной части носа обнаруживается не во всех случаях. Она представляет гомогенную бесклеточную прослойку толщиной в 1,6 - 10 микрон, пронизанную рядом очень тонких канальцев, идущих в поперечном или косом направлении.

При гипертрофическом состоянии слизистой оболочки указанные канальцы выявляются особенно отчетливо.

Весьма вероятно, что базальная мембрана представляет собой своеобразно измененные поверхностные отделы части тех соединительнотканных волокон, которые имеются в основной ткани слизистой оболочки (рис. 5). Soguehi, однако, считает, что в образовании базальной мембраны активную роль играет также эпителиальный покров. В указанных свободных пространствах мембраны могут располагаться тончайшие капилляры, достигающие эпителиальной выстилки, полиморфноядерные лейкоциты и другие клеточные элементы.

Рис. 6. Слизистая оболочка респираторной части носа (по Заварзину, с небольшими изменениями).
А - эпителиальный покров; Б - зона лимфоидного инфильтрата в поверхностных отделах основной ткани слизистой оболочки; В - железы; Г - кровеносные сосуды; Д - глубокие, более утолщенные отделы основной ткани; Е - кость.

Собственная ткань слизистой оболочки (рис. 6) имеет неодинаковую толщину в различных отделах респираторной части носа, это связано с количеством и размерами кровеносных сосудов, а также с числом желез. Максимальной толщины слизистая оболочка достигает на нижней раковине. Преимущественно на задних и нижних ее краях основная ткань имеет сосочковый характер, т. е. несет на себе ряд различной формы коротких выростов, большей частью с уплощенной вершиной.

В основном данный наиболее широкий отдел слизистой оболочки построен из переплетающихся между собой пучков по преимуществу коллагенных волокон. Эластическая ткань более обильно развита у периоста или перихондрия. Под базальной мембраной также имеется узкий пучок эластических фибрилл. В срединных же отделах слизистой оболочки эластика представлена в очень незначительной степени и более четко выявляется лишь по окружности сосудов и желез (Rugani).

Среди соединительнотканных волокон встречаются идущие в различных направлениях гладкомышечные клетки, складывающиеся местами в короткие пучки. Более обильно развита гладкомышечная ткань в тех участках, где имеется значительное количество кровеносных сосудов кавернозного характера. Как указывалось, гладкие мышцы нигде не образуют сплошного слоя, идущего параллельно поверхности слизистой оболочки. На этом основании Schuhmacher совершенно справедливо заявляет, что подслизистый слой в собственном смысле этого слова в респираторном отделе носа отсутствует.

Преимущественно в поверхностных зонах основной ткани слизистой оболочки содержится большее или меньшее количество лимфоидных клеток. Число их подвержено весьма значительным колебаниям. Нередко можно встретить в рассматриваемом отделе сформированные фолликулы, часто не имеющие отчетливо выраженных реактивных центров. При значительной лимфоидной инфильтрации, которую нельзя расценивать во всех случаях как патологическое явление, прилежащие отделы эпителиального покрова в межклеточных щелях содержат подчас значительное число лимфоидных клеток и вся слизистая оболочка в данных отделах представляется несколько утолщенной. Среди лимфоцитов в основной ткани встречаются в небольшом числе плазматические клетки, полиморфноядерные лейкоциты (нейтро- и эозинофилы), гистиоциты. Указанные клеточные элементы в относительно большом числе скопляются по ходу выводных протоков желез, по окружности и среди железистой ткани. Иногда в основной ткани слизистой оболочки обнаруживаются отростчатого вида клетки с бурым пигментом, которые более многочисленны в отделах, граничащих с ольфакторной областью.

Слизистая оболочка респираторной части носа весьма богата железами, по преимуществу занимающими срединные отделы основной ткани. Число желез на 1 см2 может достигать 100 - 150. До 1870 г. эти железы относили к слизистым. В дальнейшем, главным образом работами Heidenhein, было установлено, что железы, имеющие тубуло-альвеолярное строение, продуцируют секрет серозного или смешанного характера.

Эти железы, являющиеся дериватом покровного эпителия, возникают очень рано, примерно на третьем месяце эмбриональной жизни (Boguszewska-Janicka). У взрослых они характеризуются весьма значительно выраженным полиморфизмом как в отношении общего типа строения (тубулярное, альвеолярное или ацинозное), так и в отношении морфологического вида секреторных клеточных элементов.

Можно обнаружить железы, в концевых отделах которых располагаются только клетки со светлой мелкопенистой протоплазмой (серозные железы). Нередко встречаются секреторные участки с полулуниями из более интенсивно окрашивающихся клеток, т. е. имеющие тип построения подчелюстных желез смешанного серозно-слизистого характера. Можно обнаружить также почти чисто слизистые железы. Какая - либо определенная локализация тех или других желез в респираторной части носа отсутствует, и, конечно, справедливо мнение, что под влиянием ряда внешних или внутренних раздражающих факторов морфологический вид железистой ткани иногда изменяется.

Только по окружности сецернирующих отделов располагается ясно выраженная membrana propria толщиной около 1 микрон; в других отделах обнаружить ее не удается.

Выводные протоки желез идут в косом направлении к поверхности слизистой оболочки или образуют извилистый ход, выстланный вначале низким, а дальше более высоким цилиндрическим эпителием, в поверхностных отделах нередко двурядным. В области устья протоков покровный эпителий является по преимуществу или почти исключительно бокаловидным. В крупные выводные протоки на различном уровне могут впадать более мелкие протоки близлежащих желез. Можно, кроме того, встретить ряд протоков, открывающихся на поверхности слизистой оболочки друг подле друга, и в этих местах образуются в эпителиальной выстилке небольшие углубления наподобие крипт.

Сосудистую сеть слизистой оболочки респираторной части носа Zuckerkandl подразделял на субэпителиальную, по окружности желез и в периостальном слое. Наиболее узкопетлистые кровеносные капилляры располагаются вблизи эпителиальной выстилки; самые крупные артерии локализуются в глубине основной ткани. Особый интерес представляют кавернозные сосуды, которые отмечаются только в респираторной части носа, обычно на нижней раковине, а также в области tuberculum septi nasi. В указанных отделах желез относительна мало. Таким образом, имеет место известная закономерность - обратная пропорциональность между степенью развития широкопетлистых венозных сплетений и числом желез.

Schuhmacher, учитывая анатомогистологическое строение кавернозной ткани в собственном смысле этого слова, указывает, что отсутствие в слизистой оболочке непосредственного сообщения артерий с венозными полостями и микроскопическое строение последних заставляют определять их как "псевдокавернозную ткань". В более поверхностных отделах слизистой оболочки она состоит из сравнительно нешироких сосудов, которые глубже становятся более крупными. Гладкомышечные пучки в стенках псевдокавернозных полостей идут в различных направлениях. Часть этих пучков как бы отщепляется от сосудистых стенок и продолжается в виде различной длины тяжей среди коллагенных волокон основной ткани слизистой оболочки. Адвентиция у данных сосудов неясно выражена, эластических фибрилл в ней мало.

Лимфатические сосуды в респираторном отделе носа весьма многочисленны. Поверхностно располагается узкопетлистая сеть, хорошо развитая в окружности желез и крупных венозных полостей. В глубоких отделах слизистой оболочки имеются больших размеров лимфатические сосуды.

Нервы слизистой оболочки в респираторном отделе представляются в виде довольно значительных по размеру нервных стволов с миелиновыми оболочками, расположенных вблизи надкостницы или надхрящницы. В поверхностных отделах слизистой оболочки имеется широкопетлистая нервная сеть, волокна которой уже по преимуществу лишены миелиновых оболочек. Отдельные нервные веточки проникают в эпителиальный покров и заканчиваются свободно между клетками. Сравнительно густая нервная сеть имеется также в окружности желез. Симпатические амиелиновые нервы можно всегда обнаружить по ходу кровеносных сосудов.

Якобсонов орган, расположенный по обеим сторонам передних отделов носовой перегородки, далеко не легко может быть обнаружен даже у новорожденных. Он представляет собой небольшой канал или клеточный тяж длиной 0,5 - 2,5 мм. С наружной стороны эпителиальная выстилка состоит из клеточных элементов, напоминающих выстилку респираторной области носа, а с внутренней ольфакторной. У взрослых якобсонов орган - не постоянно обнаруживаемый рудимент в виде небольшого островка или тяжа из мелких полигональных клеток. Глубокие отделы слизистой оболочки без резких границ переходят в надкостницу или надхрящницу. Как та, так и другая в наружных адвентициальных отделах отличаются более рыхлым строении. Внутренний плотный слой состоит из эластических волокон, коллагенные же волокна здесь имеют подчиненное значение. На границе с костной тканью среди соединительнотканных пучков располагаются клеточные элементы с неправильно округлыми ядрами; в основном это мало дифференцированные клетки, из которых могут возникать как остеобласты, так и фиброциты.

Глубокие отделы надхрящницы через очень узкую промежуточную зону, обнаруживающуюся лишь при специальных методах обработки препаратов, переходят в хрящевую ткань.

Из всего сказанного следует, что слизистая оболочка респираторной части носа построена довольно сложно. В заключение необходимо отметить, что индивидуально тип ее построения может быть различным. Runge различает следующие конституциональные формы этой оболочки: нормальную, гиперпластическую, фиброзную и гиперпластически-фиброзную. Первый тип характеризуется известной гармоничностью построений как эпителиальных образований, так и соединительной ткани. Этот тип слизистой оболочки охарактеризовать в гистологическом отношении чрезвычайно трудно, ибо "норма" представляет собой понятие весьма неопределенное. Гиперплазия обычно выявляется как со стороны эпителиальной выстилки, так и в отношении железистой и основной соединительной ткани, нередко имеющей отечный характер. При фиброзном типе отмечается обильное развитие и грубо волокнистое строение соединительной ткани. Гиперпластически-фиброзная слизистая оболочка, как указывает само название, представляет смешанный тип строения ткани.

Выделение конституциональных типов базируется на данных Виттмаака о вариантах строения слизистой оболочки среднего уха. Нельзя сказать, чтобы попытка Рунге была особенно удачной; во всяком случае его воззрения в настоящее время не имеют большого числа приверженцев, так как очень трудно, а часто совершенно невозможно дифференцировать конституциональные типы строения ткани и часто наблюдающиеся патологические изменения ее.



1 2 3 4 5

[к оглавлению]