[На главную] [К оглавлению тома]

Сравнительная анатомия и эмбриология уха

М.С. Михелович
(Ленинград)

Развитие ушного лабиринта у эмбриона характерно тем, что вестибулярный аппарат появляется раньше, а кохлеарный - позже; последний, как более диференцированный орган, встречается у животных, стоящих на более высокой ступени зоологической лестницы. Кроме того, у зародыша человека раньше появляется внутреннее, позже среднее и наружное ухо; филогенетически это соответствует различной степени развития каждого отдела уха у разных представителей зоологической лестницы: внутреннее, как звуковоспринимающий аппарат, в соответственной степени встречается у более низших, среднее и наружное ухо, как аппарат звукопроводящий,- у более высших представителей, у которых они функционируют как добавочная часть акустического аппарата.

И кохлеарный, и вестибулярный отделы лабиринта служат органом ориентации; механизм их ощущений состоит в восприятии вибраций: вестибулярный аппарат воспринимает более грубые, кохлеарный - более тонкие колебания. Соответственно изложенному первый обладает такими громоздкими приспособлениями, как статолиты, которые тем объемистее, чем данный представитель стоит ниже, а второй обладает весьма тонкими деталями, которые тем многочисленнее, чем данный представитель стоит выше на зоологической лестнице.

Общность роли - функция ориентации - и общность механизма восприятия вибраций обусловили, повидимому, с одной стороны, топографически общую локализацию обоих аппаратов в одном пункте (ушной лабиринт) позвоночных, с другой - дали основание для того общего названия "ухо", которое долгое время вносило путаницу в определение физиологии последнего. Отсюда происхождение недоуменных вопросов о слуховой одаренности рыб, о выборе названия для известковых образований в мешочках преддверия: отолиты или статолиты.

Современная отиатрия, уточнив функцию каждого отдела лабиринта, раскрыла также их истинную роль у разных зоологических классов: у кого более развиты элементы вестибулярного аппарата, тот обладает преимущественно развитым статическим чувством ориентации, а у кого сильнее выражены элементы кохлеарного аппарата, тот обладает преимущественно развитым акустическим чувством ориентации.

Приведенные соображения облегчают усвоение развития уха в сравнительно - анатомическом и эмбриологическом обзоре.

Рис. 1. Слуховое щупальце медузы (по Геккелю)
oh - слуховые волоски; ol - отолит; en - щупальце с энтодермической осью

У медуз имеются щупальца в виде булавовидных выростов эктодермы, содержащих круглое тяжелое образование - статолит, происходящий из энтодермы. Поверхность каждого щупальца усеяна чувствительными волосками - ресничками, передающими раздражения от колебаний окружающей среды клеткам эпителия, к которым подходят нервные волоконца (рис. 1).

Гидромедузы - Vesiculatae и Trachomedusae - обладают щупальцами, замкнутыми в виде пузырька, так называемыми статоцистами. Это - углубление эктодермы, замыкающееся, отшнуровывающееся от кожи и наполняющееся жидкостью, среди которой помещены один или несколько энтодермических камешков - статолитов; стенка такого пузырька соединена с соответственным нервом, получающим раздражения от удара статолита в стенку, как при колебании ближайшей сферы так и при перемене положения самой медузы, что вызывает перемещение статолита с определенным физиологическим последствием.

Некоторые кольчатые черви - Arenicola marina имеют эктодермические вогнутости - статокрипты, где вместо подлинных энтодермических статолитов содержатся инородные тела - песчинки.

Рис. 2. Правый перепончатый лабиринт Acanthias vulgaris. Увеличение в 4 раза (по Retzius'y).

То же строение наблюдается уголотурий, живущих на большой глубине. Ракообразные обладают отчетливо развитыми статокриптами в основном членике передних сяжков - antennulae, где вместо энтодермических статолитов содержатся песчинки, а вместо ресничек находятся хитиновые щетинки. У таких ракообразных, как Amphipoda, найдены замкнутые пузырьки на надглоточном узле; у мизид - на хвосте; нервы подходят из последнего узла брюшной цепи. Как и у других позвоночных, статический аппарат у рыб начинается в виде пузырька. По обеим сторонам задней части головы появляется вогнутость эктодермы; углубляясь и отшнуровываясь от кожи, она окружается мезодермическими клетками, соединяется своим дном с нервом и делится на две части: utriculus с полукружными каналами и sacculus.

Круглоротые рыбы - Myxine Glutinosa - имеют один круг, составляющий соединение двух полукружных каналов, открывающихся своими расширенными'концами - ампуллами (cristae ampullares) в общую полость, содержащую maculam statolithicam.

У селахий (рис. 2) лабиринт представляется в виде одной общей полости, в которой находятся сзади наперед utriculus, sacculus и lagena - начало улитки; полукружных каналов три, причем два из них - superior и posterior - соединяются своими свободными концами, а латеральный (горизонтальный) самостоятельным окончанием открывается в общую полость (рис. 3 и 4).

У карповидных и у сомов вестибулярный аппарат соединен с плавательным пузырем; между последним и лабиринтом лежит цепь косточек, представляющих отчленение дуг позвонков или ребер.

Рис. 3. Мешечек преддверия карася (сильное увеличение; собственный препарат).
ut- utriculus; 15- статолит; 1 - macula statica.
Рис. 4. Crista et cupula ampullaris карася (сильное увеличение; собственный препарат.)
3 - crista; 4 - cupula.

Рыбы не имеют улитки; это оправдывает предположение, что их лабиринт - орган чисто статический.

Однако, Frisch и его сотрудник Stetter, пользуясь методом условных рефлексов, доказали, что рыбы слух имеют: у пескаря верхняя граница определена ими в пределах от 4 до 7 тысяч колебаний в секунду; у некоторых пескарей острота слуха приближается даже к нормальному слуху человека.

Оба автора экспериментально доказали, что sacculus и lagena у рыб являются органом слуха, тогда как их utriculus и полукружные каналы служат органом равновесия (лит. 45).

Приведенные данные о слухе у рыб совпадают с наблюдениями Белоголовова (лит. 87), опубликовавшего свою работу в 1925 году, т.е. на 5 лет раньше Friscb'a.

Рис. 5. Внутреннее yxo - Rana esculenta (полусхематическая реконструкция по Portmanriy).

Сходство взглядов обоих авторов распространяется и на их оценку слуха у червей.

Белоголовов наблюдал кольчатых червей Arenicola на Белом море; Frisch наблюдал кольчатых червей Serpules в аквариуме зоологической станции в Неаполе; авторы подтверждают способность этих низших животных воспринимать звуки, не органом слуха, а тактильным чувством.

Это подтверждает высказанное выше положение, что ухо вообще есть орган восприятия вибраций; количество последних переходит в качество: грубые и менее частые вибрации воспринимаются разными формами вестибулярного аппарата; несколько менее грубые и более частые вибрации воспринимаются тактильным аппаратом; наконец, более гармонические музыкальные вибрации воспринимаются различными формами кохлеарного аппарата.

Амфибии (рис. 5), кроме мешечков преддверия и полукружных каналов, имеют уже начало среднего уха; из них Urodela имеет в слуховой капсуле овальное окно, но у нее еще отсутствует барабанная полость и Евстахиева труба. Sacculus Urodelae дает начало улитке в виде небольшого выпячивания - lagena. Utriculus, sacculus и lagena, pars basilaris которой намечает первые ступени развития органа Корти, содержатся в одной общей полости, дающей начало и полукружным каналам с их ампуллами и ампуллярными приборами. Отсюда аналогичное строение cupulae, maculae statolithicae и membranae tectoriae. Все образования перепончатого лабиринта погружены в обволакивающую их жидкость- перилимфу.

У вышестоящих позвоночных среднее ухо развивается из предгиоидной жаберной щели - единственной, удерживающейся у всех наземных, в том числе и у человека.

Бесхвостые - Anurae - имеют барабанную полость, наполненную воздухом, затянутую барабанной перепонкой и уже сообщающуюся с полостью глотки посредством Евстахиевой трубы. Между барабанной перепонкой и овальным окном отмечается косточка columella. Весь перепончатый лабиринт напоминает преддверный аппарат рыб; sacculus также имеет небольшой отросток - lagena, составляющий рудимент улитки.

У черепах Chelonidae - lagena показывает сравнительно большее развитие; у них наблюдается намек на отделение lagena от sacculus'a. Lagena рептилий вырастает еще значительнее, а у крокодилов она даже слегка изогнута, имеет развитую membrana basilaris; кохлеарный канал разделен на scala vestibuli и scala tympani; на membrana basilaris находятся нервные окончания - зачаток органа Корти. Среднее ухо рептилий имеет овальное и круглое окно, Евстахиеву трубу, columella, барабанную перепонку, лежащую на уровне кожи и у крокодилов прикрытую кожаным клапаном - зачатком наружного уха. У змей среднего уха нет; у хамелеона барабанная перепонка отсутствует.

У птиц среднее ухо ограничено костными стенками, имеет Евстахиеву трубу, columella, барабанную перепонку, лежащую в глубине короткого наружного слухового прохода, причем у совы есть клапан- зачаток ушной раковины. Внутреннее ухо птиц состоит из полукружных каналов, utriculus, sacculus и lagena с хорошо развитой raembrana basilaris. У голубя весьма мощно развиты полукружные каналы.

Рис. 6. Развитие слухового пузырька эмбриона морской свинки (по Alexander'y). Короткий каналец еще связывает пузырек с поверхностью эктодермы.
1 - ektoderma; 2 - apertura ves. audltivae; 3 - recessus labyrinthi, позже ductus endolymphaticus; 4 - mesoderma capitis; 5 - vesicula auditiva; 6 - rhombencephalon.
Рис 7. Короткий каналец превращается в эндолимфатический канал; пузырек увеличился в размере. Обозначения те же, что и на рис. 6.

У млекопитающих (рис. 6, 7, 8, 9, 10 и 11) уже сильнее развита lagena, принимающая спиральную форму и получающая впервые название улитки. У сумчатых и одноутробных улитка изогнута слабовато; у кита уже есть 1,5 завитка; у человека - 2,5 завитка; у кошки - 3; у свиньи 4; у грызунов - 5 завитков. Орган Корти у всех млекопитающих высоко диференцирован; в среднем ухе отмечаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремячко; Евстахиева труба отлично развита; наружный слуховой проход и ушная раковина вполне закончены - кроме некоторых морских и подземных представителей, не нуждающихся в резонаторном аппарате. Ушная раковина состоит из хряща, движется с помощью мускулатуры, атавистически сохраняющейся у приматов, раковина которых, как правило, неподвижна.

Рис. 8. Эндолимфатический канал уже отделился от эктодермы; слуховой пузырек еще больше увеличился в размере. Обозначения те же, что и на рис. 6.
Рис. 9. Правый перепончатый лабиринт Echidna aculeata (по Alexander'y).

Чувствительные клетки, происходящие от эктодермы, как известно, диференцируются в специальные органы.

Клетки эти приходят в связь с корою головного мозга посредством ганглиев, обычно имеющих два отростка: один - периферический, другой - центральный.

Положение ганглия в разных органах различно: в глазу, например, он включен в воспринимающий слой чувствительных клеток сетчатки, в ушном лабиринте он расположен вне органа Корти, вне статолитовых пятнышек и вне crista ampullaris.

Рис. 10. Левый перепончатый лабиринт морской свинки.

У рыб между продолговатым и головным мозгом существует regio acustica lateralis, где оканчивается вестибулярный нерв и "боковая линия"; это regio рассматривается, как зачаток мозжечка; он функционально связан с вестибулярным аппаратом.

У млекопитающих видно, как вестибулярный аппарат связан с мозжечком волокнами, идущими к nucleus tecti, отчасти к nucleus dentatus; отсюда нейроны направляются к красным ядрам через ножки мозжечка и затем в tractus rubro-spinalis и к коре головного мозга.

Как вестибулярный аппарат является главным органом, так и мозжечок является главным ганглием, проприоцептивной, воспринимающей положение тела в пространстве, системой всего тела: к мозжечку приходят волокна нервов от мышц, сухожилий, суставов, оканчиваясь в nucleus tecti, от которого, как уже сказано, идут волокна к коре головного мозга.

Этим осуществляется рефлекс автоматического управления положением тела в пространстве.

Прямой, непосредственной связи между вестибулярным аппаратом и головным мозгом не существует ни у одного из зоологических классов.

Рис. 11. Перепончатый лабиринт человека (по Retzius'y).

Филогенетически мозжечок существует только у тех зоологических видов, у которых хорошо развит автоматизм; самостоятельных инициативных импульсов мозжечок не проявляет.

Исследования автора (лит. 49) убедили его в том, что:

  1. Вестибулярный аппарат не усложняется соответственно возвышению вида млекопитающего и не увеличивается пропорционально увеличению размеров тела последнего.
  2. Crista есть то же статолитовое пятнышко, только изменившее свою форму применительно к особой функции ампуллы полукружного канала.
  3. Наибольшей величины статолиты достигают у рыб: здесь они велики и массивны. У млекопитающих же статолиты микроскопичны и нестойки по отношению к декальцинирующей жидкости. Отсюда можно допустить, что статолиты у рыб, по всей вероятности, оказывают свое функциональное воздействие вследствие своей тяжести. У млекопитающих же статолиты, вследствие микроскопичности своих размеров и слабого веса, должны влиять не только своею тяжестью, но и другими биологическими свойствами.
  4. Форма статолитовых пятнышек у разных животных различна: серповидная у карася, форма блюдца - у кошки и т.д.

    Такое различие формы и веса статолитового аппарата указывает, что выводы, получаемые при экспериментах на лабиринте животного, могут быть полностью отнесены лишь к соответственному виду последнего, но не могут переноситься целиком и полностью на другие, хотя бы и близкие ему, виды животных.

  5. Преддверный аппарат у некоторых групп животных играет тем меньшую роль, чем выше стоит данный вид на зоологической лестнице.
  6. Между функцией ампулл и функцией мешечков преддверия существует глубокая связь благодаря общности их происхождения, сходному морфологическому строению и общему нервному стволу, связывающему их проводящие нервные пути.

Вестибулярный период филогенеза переходит в кохлеарный: до появления коры мозга нет и улитки.

Появление улитки совпадает с началом развития коры мозга: улитка поэтому относится невропатологами к дискриминативным органам восприятия, т.е. воспринимающим более тонкие и частые вибрации.

Кохлеарный нерв развивается позже; он присоединяется к нерву вестибулярному и таким образом создает смесь нервов звукового и статического аппаратов.

И такое же смешение звуковых и статических нервов отмечается неврологами в ядерных окончаниях.

То, что раньше называли stria acustica, теперь называют stria medullaris, так как она ничего общего со слухом не имеет.

Различие между кохлеарным и вестибулярным нервами - в их рецепторах, в их окончаниях. В остальном они перемешаны.

Когда животное переходит к наземному образу жизни, лишь тогда начинает развиваться кохлеарный аппарат. Аствацатуров говорит, что кохлеарная функция влияет на статический аппарат: когда играют гамму от басов к дискантам, животное поднимается, когда же гамма нисходит с верхних регистров до нижнего, животное опускается.

Рис. 12. Схема развития слухового пузырька (по Холодковскому)
А, В - постепенное углубление эктодермы; С - отшнурование заикнувшегося пузырька.

Своеобразное устройство слухового аппарата имеют насекомые. У них различают хордотональные и тимпанальные слуховые аппараты. Первые, т.е. хордотональные аппараты, состоят из нерва, нервных клеток и так называемой слуховой палочки; все это вместе расположено под хитиновым слоем кожи; когда звуковые волны вызывают сотрясение - вибрирование хитинового слоя, получается раздражение слуховой палочки, от которой ближайшие нервные клетки передают раздражение к соответственному нерву. Вторые, т.е. тимпанальные аппараты, найдены у сверчка, саранчи, кузнечиков и т.п. насекомых, издающих резкое стрекотание. Их тимпанальный слуховой аппарат состоит из перепонки, расположенной на конечностях насекомого. Иногда перепонка защищена складкой, как бы наружным ухом. Под перепонкой находится слуховой валик, состоящий из палочек и чувствительных клеточек; этот орган служит для восприятия звуков стрекотания.

Венский ученый J. Regen (лит. 45) на серии экспериментов доказал, что насекомые действительно слышат; что их стрекотание передается по воздуху, т.е., что и орган их слуха воспринимает звуки, передающиеся по воздуху; наконец, что тимпанальный аппарат сверчка, саранчи, кузнечика и т.п. насекомых является органом, воспринимающим звуки, т.е. является несомненным органом слуха. Первый зачаток внутреннего уха человека (рис. 12, 13) наблюдается у 4-недельного зародыша в форме углубления эктодермы по обеим сторонам красного мозга. Углубление это в виде пятнышка расширяется, постепенно становится шарообразным и только узким канальцем открывается наружу. Удлиняясь и суживаясь, каналец закупоривается у своего наружного отверстия, замыкаясь эпидермисом, оставляя на короткий период небольшой след клеток от своего бывшего отверстия.

В этой стадии слуховой пузырек состоит из saccus communis и ductus endolymphaticus (рис. 14).

В дальнейшем происходит диференциация верхнего и нижнего отделов слухового пузырька: из первого образуются начатки полукружных каналов, из второго - начаток канала улитки.

Рис. 13. Эмбрион человека 12 дней. Вогнутость эктодермы указывает место развития будущего лабиринта.
1 - foveola labyrinthica; 2 - metencephalon; 3 - arcus aortae.

Возникшие полукружные каналы постепенно удлиняются, принимают направление будущего сагиттального, фронтального и горизонтального полукружных каналов, причем одновременно углубляется диференциация верхнего отдела от нижнего, а начаток улитки, удлиняясь все больше, изгибается спирально.

Следующий период является завершением развития заднего отдела лабиринта: фронтальный и сагиттальный каналы обнаруживают свое общее колено, изогнутые части их получают угол в 90° по отношению друг к другу; их внутренние полости принимают овальную форму, а свободные концы ампуллярно расширяются, вступая в sinus utricularis superior. Позже упомянутых развивается горизонтальный полукружный канал. К этому времени полностью развит уже и ductus cochlearis.

Постепенно отчетливее вырисовывается sinus utricularis anterior - recessus utriculi; ампуллы четко отграничиваются от своих полукружных каналов; оформляется saccus endolymphaticus, sinus utricularis inferior и ductus reuniens, a sacculus полностью отделяется от utriculus'a, составляя характерное отличие лабиринта млекопитающих от других позвоночных.

В многослойном эпителии, образующем в ранней стадии эмбриона человека стенки его перепончатого лабиринта, встречаются скопления цилиндрических клеток, резко отличающихся от остального покрова слуховой бляшки.

Рис. 14. Эмбрион человека пяти недель. Срез левого слухового пузырька. Вверху намечен уже эндолимфатический канал; на противоположном конце-кохлеарный канал. Пузырек заполнен эндолимфой. Вся медиальная стенка занята многослойным невроэпителием. Здесь берут начало sacculus и utriculus.
1 - aorta; 2 - rhombencephalon; 3 - ductus endolymphaticus; 4 - ductus semicircularis: 5 - эндолимфа; 6 - canalis cochlearis (по His'y).
Рис. 15. Эмбрион человека 3,5 недель. Слуховой пузырек сильно увеличен (по His'y) Срез через ganglion acusticofaclale в слуховом пузырьке. Видно близкое соседство ганглиозных клеток зачатка будущего слухового нерва с его ganglion vestibulare и ganglion cochleare (впоследствии ganglion spirale) и между ними зачаток лицевого нерва с его ganglion geniculi.
1 - nervus facialis; 2 - ganglion cochleare; 3 - ganglion geniculi; 4 - ganglion vestibuli; 5 - ductus endolymphaticus; 6 - ependyma ventr. III; 7 - rhombencephalon; 8 - mesoderma capiti.

Эти скопления постепенно разрастаются, главным образом в направлении окончания нервных волокон, идущих от ganglion octavi; здесь и надо искать первые очаги нервных окончаний внутреннего уха, носящие пока название macula communis (рис. 15).

Рост и диференциация maculae communis в сторону улитки и преддверия происходит параллельно с развитием всего лабиринта. На первых порах зачатки улитки и преддверия остаются соединенными общим невроэпителиальным мостиком; позже данный участок рассекается эпителиальной стенкой; до возникновения диференцированных полукружных каналов отмечается во внутреннем ухе эмбриона два невроэпителиальных пятнышка: одно для верхнего отдела лабиринта, другое - для его нижнего отдела (рис. 16).

Рис. 16. Эмбрион человека пяти недель. 10,2 мм длины. Левый слуховой пузырек. Непосредственно к нему прилегают ganglion vestibulare и cochleare, между ними ganglion geniculi лицевого нерва (по His'y).
1 - ganglion cochleare; 2 - ganglion geniculi; 3 - ganglion vestibulare; 4 - nervus facialis; 5 - nervus vestibularis; 6 - nervus cochlearis; 7 - rhombencephalon; 8 - ductus endolymphaticus; 9 - ductus semicircularis posterior; 10 - ductus semicircularis lateralis; 11 - utriculus; 12 - sacculus; 13- ductus cochlearis.

С появлением ампулл от верхнего отдела невроэпителиального пятна отделяются cristae ampullares фронтального и горизонтального полукружных каналов, остатки же этого пятна служат для образования maculae utriculi. От этих клеток образуются в ампуллах зачатки cupulae ampullaris, а в macula utriculi - зачаток статолитовой перепонки.

Указанные явления происходят у эмбриона на четвертом месяце его развития.

Онтогенетически cupula и статолитовая перепонка происходят из опорных или из длинных волосковых клеток.

Статолиты, состоящие из особого вещества- арагонита - происходят от чувствительных клеток.

И cupulae, и статолитовые перепонки человеческого эмбриона впервые намечаются в виде студенистой эпителиальной массы, когда зародыш имеет около 25 мм длины, и остаются без диференциации до 125 мм роста эмбриона. Начиная же с последнего размера различают первые их очертания.

Невроэпителий нижнего отдела служит для образования: ампуллы с ее crista ampullaris и cupula сагиттального канала (рис. 17), maculae saccularis и, наконец, papillae basilaris cochleae будущего органа Корти.

Из гомогенного верхнего слоя maculae мешочков выделяется статолитовая перепонка. Статолиты в обоих мешочках преддверия появляются одновременно (рис. 18).

Рис. 17. Эмбрион человека трех месяцев. Разрез ампуллы. Плоский эпителий выстилает внутреннюю стенку ампуллы; только в средине стенки выдается бугорок с чувствующим эпителием, с приближающимся к нему нервом. Снаружи перепончатая ампулла окружена студенистой тканью, изнутри заполнена эндолимфой.
1 - tunica propria; 2 - студенистая ткань; 3 - capsula cartilaginea labyrinthi; 4 - neрихондрий, позже периост; 5 - эндолимфа; 6 - crista acustica; 7 - septum transversum.

Не трудно понять, что неравномерное развитие отдельных участков невроэпителия может привести к различным вариантам лабиринта у людей нормальных - с преобладанием чувствительности статической функции у одних, кохлеарной функции - у других, но может привести и к врожденным аномалиям в форме полного отсутствия чувствительности кохлеарного аппарата у одних или вестибулярной функции у других. В этом причина некоторых аномалий и уродств, как то: врожденная глухота, врожденное выпадение способности воспринимать звуки определенных колебаний, врожденная невыносливость к некоторым видам перемещения тела в пространстве и т.д. Первый зачаток эндолимфатического мешка найден у эмбриона восьми недель. Около этого периода sacculus отделяется от канала улитки посредством ductus reunlens, сужение которого наступает позже. Канал улитки в это время составляет как бы ответвление преддверия.

Последняя стадия эмбрионального развития внутреннего уха характеризуется возникновением canalis utriculo-saccularis, воронкообразным расширением sacculus'a и общим увеличением объема преддверия. Полости же перепончатого лабиринта суживаются, резче отделяясь от окружающих их тканей. Все отделы лабиринта в указанный период еще сообщаются между собою, и только в конце второго или в начале третьего месяца жизни эмбриона происходит полное отделение sacculus'a.

Уже в первые недели развития эмбриона человека на участке, где слуховая бляшка входит в контакт с периферическими зачатками слухового нерва, намечается многослойный цилиндрический эпителий; вскоре вокруг последнего образуются кутикулярные скопления, топографически соответствующие тельцам, дающим позже начало окончаниям нерва в cupulae et cristae ampullares в статолитовой перепонке, в подушке maculae statoliticae и в membrana tectoria органа Корти.

Эмбрион человека на пятом месяце имеет уже и cupulae, и cristae ampullares, тогда как maculae в мешечках преддверия еще покрыты только многослойным эпителием - вместо статолитов. Мезенхима в этом возрасте заполняет перилимфатические пространства внутреннего уха. В процессе обратного развития мезенхимы в перепончатом кохлеарном канале образуется membrana basilaris.

На этой базальной стенке возникают эпителиальные валики, один больший, другой меньший, образующие впоследствии эпителиальные клетки для sulcus spiralis internus и limbus spiralis, с одной стороны, и волосковые и опорные клетки, а также клетки Hensen'a - с другой.

Рис. 18. Эмбрион морской свинки. Эпителий sacculus'a. Видны волосатые клетки, опорные клетки и соединительно - тканный слой под ними (по Alexander'y).
1 - соединительно-тканный слой sacculus'a; 2 - опорные клетки; 3 - митозы; 4 - волосатые клетки.

С появлением внутренних волосковых клеток в большем эпителиальном валике начинает увеличиваться и crista spiralis и выступает отчетливее limbus spiralis, достигающие полного развития лишь с появлением sulcus spiralis internus.

Из покровного слоя этих двух эпителиальных валиков развивается membrana tectoria, сперва в форме кутикулярной перепонки общего ductus cochlearis.

От основания улитки до ее вершины отмечается контакт между membrana tectoria и волосковыми клетками.

В случае врожденной аномалии отмечается отсутствие этого контакта между membrana tectoria и волосковыми клетками, иногда даже с более или менее развитой степенью отрыва этой перепонки от органа Корти.

С появлением и развитием scala vestibuli происходит параллельное формирование и утончение membranae basilaris, превращающейся на своем периферическом краю в двуслойный ряд эпителиальных клеток, происходящих с эндолимфатической стороны от эпителия внутреннего уха, а со стороны перилимфатической - от мезенхимы scalae vestibuli.

Из мезенхиматозных и эпителиальных клеток берут начало stria vascularis и ligamentum spirale.1

В разных завитках улитки эмбриона в разной степени развивается papilla basilaris: у основания улитки она развита больше, чем у ее вершины. Как правило, следует отметить, что развитие улитки у эмбриона человека происходит постепенно, начинаясь у основания и заканчиваясь у ее вершины. Поэтому в различных стадиях у эмбриона человека можно наблюдать несколько видов papillae basilaris; она развита полнее и лучше у основания улитки и слабее у ее последнего завитка.

В нижнем конце базального завитка пятимесячного эмбриона человека уже почти полностью развиты волосковые клетки. Орган Корти большею частью значительно диференцирован. У восьмимесячного эмбриона уже видны клетки Hensen'a, и только membrana tectoria в некоторых участках вершины улитки показывает еще свою эмбриональную связь с поверхностным слоем диференцированных наружных волосковых клеток; но у основания улитки, в ее первом завитке у того же восьмимесячного эмбриона этих остатков уже не видно.

На четвертой неделе у эмбриона человека ganglion octavum лежит на стенке ушной бляшки, вместе с которою делится на верхний отдел и нижний. Впоследствии разветвления от верхнего отдела иннервируют macula utriculi, - cristae ampullares фронтального и горизонтального полукружных каналов; разветвления от нижнего отдела дают волокна для macula sacculi и ампуллы сагиттального канала, и для ganglion spirale улиткового нерва. Последний т.е. ganglion spirale, заметен у 10-мм эмбриона человека.

От нижнего отдела отходят волокна к nervus intermedius.

Кохлеарный нерв развивается позже вестибулярного; это говорит в пользу установившегося взгляда, что улитка позже развивается сравнительно с преддверием.

В том же эмбриональном периоде намечается путь n. facialis с отходящею от него chorda tympani.

Канал лицевого нерва составляется из трех отделов: часть от внутреннего слухового прохода до первого колена происходит из chondrocranium'a, средняя часть - из стенки лабиринта, обволакивающей во время окостенения эту часть нерва, захватывая одновременно и muscul. stapedius хрящевым кольцом, который позже оссифицируется параллельно каналу лицевого нерва, образуя с ним нечто вроде двустволки.

Нижний отдел канала n. VII образуется из височной кости, в будущем foramen stylomastoideum.

Иногда средняя часть канала VII пары новорожденного имеет дегисценцию, никогда не зарастающую. Отсюда можно понять те крайне редкие случаи паралича лицевого нерва, который совпадает с острым простудным мезотимпанитом: близость обнаженного ствола нерва делает его восприимчивым к простудным факторам.

Рис. 19. Эмбрион человека около трех месяцев. Срез перепончатого полукружного канала. Видна тонкая стенка; в полости эндолимфа, снаружи студенистая ткань в виде сетки среди перилимфы. Наружная капсула вся из хряща и надхрящницы.
1 - эндолимфа: 2 - ductus semicircularis с tunica propria; 3 - cartilago capsulae auditivae; 4 - perichondrium; 5 - студенистая ткань; 6 - перилимфа.

Врожденная асимметрия лица может найти объяснение тоже в конституциональном варианте лицевого нерва, например, в гипоплязии одной его половины или отдельных веток одной его стороны, проходящих через различные участки уха.

Перилимфатические пространства образуются путем резорбции мезодермальной ткани вокруг перепончатого лабиринта; в местах неполной резорбции остаются тяжи, напр., вокруг ампулл, возле медиальной стороны utriculi и на периферической стороне перепончатых полукружных каналов. Тот же процесс латерально от стенок мешечков преддверия ведет к образованию cisternae perilymphaticae vestibuli. Одновременно с этой перилимфатической областью совершается развитие scalae vestibuli и зачаток membranae basilaris улитки, а дальнейшая резорбция мезодермальной ткани внутри последней заканчивает развитие scalae tympani и scalae vestibuli, причем последняя развивается несколько позже, чем первая. Развитие обеих протекает по направлению от основания к конечному завитку улитки. Параллельно с ними развивается и aquaeductus cochleae.

К концу полного созревания зародыша мезодермальная ткань(рис.19) полностью исчезает в полукружных каналах - сперва в сагиттальном, затем во фронтальном и в горизонтальном каналах, наконец в улитке и в aquaeductus cochleae. В пятом месяце утробной жизни перилимфатические и эндолимфатические пространства лабиринта окончательно оформлены.

В конце пятого месяца впервые в мезодерме эмбриона появляются вокруг перепончатого лабиринта хрящевые полосы; в различных направлениях от них вырастают сосуды, по которым впоследствии идет процесс окостенения: первый пункт последнего отмечен на улитке вблизи преддверия, следующий пункт - вблизи ампулл фронтального и горизонтального полукружных каналов; третья точка окостенения появляется снаружи от тела улитки в области промонториума; наконец, последние точки отмечены медиальнее будущей fossae subarcuatae, сагиттального полукружного канала и несколько впереди последнего.

В конце 4-й недели эмбриональной жизни человека из боковой и дорзальной частей его первой жаберной щели появляется несколько бугорков и валиков: два впереди, один позади и три еще более кзади. Первые три бугорка - мандибулярные, последние три - гиоидальные. В этом периоде указанные образования еще не свернуты в трубку.

К началу пятой недели (рис. 20, 21,22) возникают пять горизонтальных складок между будущим helix ascendens и нижним краем ушного отверстия, составляя сравнительно-анатомический рудимент длинных складок ушной раковины длинноухих животных. Под эпителием первой ушной складки у трехмесячного эмбриона впервые намечается ушной хрящ в виде бляшек. Хрящевая бляшка козелка имеет связь с хрящевой бляшкой противокозелка, но еще не связана с хрящом helix'a. У новорожденного хрящевые части полностью связаны своими задними краями, передние же края связаны неполно.

Рис. 20. Эмбрион человека пяти недель. Развитие ушной раковины. Видны аурикулярные бугорки будущих: завитка, противозавитка, козелка и противокозелка.
1 - lobulus auriculae; 2 - antitragus: 5 - anthelix; 1, 2, 3 из второй жаберной дуги; 4 - tuberculum intermedium; 5 - crus helicis; 6 - tuberculum tragicum; 7 - labium oris superius; 5, 6, 7 из первой жаберной дуги.
Рис. 21. Эмбрион человека 8 недель. Ясно очерчены завиток, противозавиток, бугорок козелка и противокозелок.
1 - antitragus; 2 - anthelix; 3 - helix; 4 - torus helicis; 5 - tuberculum tragicum.
Рис. 22. Слева ушная раковина эмбриона человека шести месяцев в натуральную величину. Справа - ушная раковина новорожденного мальчика; на завитке резко обозначен бугорок Дарвина (по Schwalbe).

Слияние хрящевых частей в замкнутую систему совпадает с окончательным оформлением наружного слухового прохода; incisurae Santorim указывают на бывшее раньше деление хряща на три части. Длина наружного уха у четырехмесячного эмбриона человека равна 7-10 мм; увеличиваясь ежемесячно на 4 мм, длина эта к концу беременности достигает 30 мм, к концу первого года жизни - 48 мм, к концу третьего года - 53 мм, в 15 лет бывает около 7 см; на этом размере рост останавливается, соответствуя среднему варианту наружного уха взрослого человека. Ушная раковина к старости удлиняется.

У птиц встречается зачаток наружного уха в виде короткого наружного слухового прохода; у совы находим клапан, дающий намек на ушную раковину.

Рис. 23. Эмбрион человека 8 см длины. Барабанная полость (сильно увеличена). Annulus tympanicus очерчивает границы отсутствующей барабанной перепонки. Молоточек связан с хрящом Meckel'я. Небольшой бугорок указывает место будущего сосцевидного отростка.
1 - pars mastoidea; 2 - nervus faciaiis; 3 - stapes: 4 - incus; 5 - tegmen; б - malleus; 7 - annulus tympanicus; 8 - cartilage Meckelivi; 9 - pars petrosa; 10 - processus styloideus.

У млекопитающих, кроме китов, тюленей, крота, ящерицы и некоторых других, наружное ухо развито вполне и при этом состоит также из хрящей, а мускулатура, делающая подвижной ушную раковину, будучи сильно развитой у одних, остается еще у тех, у кого раковина обычно неподвижна (приматы).

Дарвинов бугорок на краю helicis соответствует задне-верхнему углу зачатка уха 4 - месячного эмбриона; сильно развитый у обезьяны, он бывает совершенно незаметным у человека. Однако встречаются ушные раковины у людей с недоразвитой ушной мочкой и весьма развитым бугорком Дарвина, а также с большой мощностью ушных мышц, приближающих такое ухо к типу соответственных видов. Варианты эти относятся к области антропологии, так как некоторые национальности имеют свои особенности в данном отношении, и к области уродств, так как недоразвитость этих отделов или, напротив, чрезмерное развитие их превращает количестненное нарушение тканевых элементов в качественную диспропорцию с соответственной асимметрией и дисгармонией, являющейся уродством в общепринятом смысле.

Развитие среднего уха представлено на рис. 23, 24, 25, 26.

Зачатки слуховых косточек находятся в бластеме первого и второго висцерального листов: из первого развивается молоточек и наковальня, из второго - стремячко.

Зачаток стремени обнаружен у зародыша на 4-й неделе его развития; зачаток молоточка и наковальни - у эмбриона 6 недель. Молоточек и наковальня происходят от первой жаберной дуги, а стремячко и шиловидный отросток - от второй жаберной щели.

До конца второго месяца слуховые косточки и капсула лабиринта человеческого эмбриона еще не оссифицированы.

В этом периоде происходит образование овального и круглого окон и кольца подошвы стремячка. Muscul. tensor tympani намечается в конце восьмой недели; muscul. stapedius - в конце 12-й недели.

Генетически оба эти мускула принадлежат к одной группе с muscul. stylo-hyoideus и muscul. biventer.

Рис. 24. Эмбрион человека четырех месяцев; 11см. длины. Фронтальный разрез через барабанную полость. Захвачены: наружный слуховой проход, в поперечном разрезе барабанная перепонка, часть молоточка с коротким отростком, muse, tensor tympani и капсула улитки. В полости видна эмбриональная студенистая ткань (сильно увеличено) (по Hammar'у)
1 - recessus meatus acustici externi; 2 - proc. brevis; 3 - meatus acusticus externus; 4 - caput mallei; 5 - студенистая ткань в epitympanum; 6 - cochlea; 7 - muse, tensor tympani; 8 - студенистая ткань в барабанной полости; 9 - cavum tympani; 10 - membrana tympani.

Одновременно очерчивается ostium Евстахиевой трубы; хрящ, последней встречается в виде зачатка у эмбриона человека в возрасте 4-х месяцев; большая же часть трубы в этом периоде образуется из мезодермальной ткани; ее фарингеальная часть имеет уже цилиндрический эпителий. Евстахиева труба происходит от первой жаберной щели. У эмбриона она состоит главным образом из бесструктурной массы; к моменту родов отмечаются хрящевые клетки; с возрастом этот хрящ уже не сплошной, а представляется в виде островков, и часть его оссифицируется. У различных людей имеются большие индивидуальные варианты как в отношении длины костной и хрящевой половины трубы, так и формы и диаметра ее просвета и положения обоих ее отверстий.

Детская труба короче, эластичнее и прямее; труба у взрослого более изогнута, упруга и длиннее.

Глоточное отверстие трубы у эмбриона лежит ниже горизонтальной плоскости твердого неба; у новорожденного - достигает уровня этой плоскости; у четырехлетнего ребенка оно стоит уже на 3 мм выше последней; у взрослого - на 10 мм выше.

И наружный вид, и форма, и положение глоточного отверстия Евстахиевой трубы у людей, по Урбанчичу, представляют значительные варианты даже независимо от возраста человека. То же самое можно сказать и в отношении ее тимпанального отверстия.

Оссификация головки молоточка и тела наковальни начинается в четвертом месяце, продолжается в пятом месяце параллельно с центральной частью подошвы стремячка.

Слуховые косточки видимы уже у трехмесячного эмбриона, хотя без резко очерченных контуров. Их окостенение начинается в конце третьего - в начале четвертого месяца: сперва одна только головка молоточка имеет тонкую костную оболочку; в стремени одно ребро показывает уже точку начала окостенения.

На шестом и седьмом месяцах стремя большею частью оссифицируется. Остальные части слуховых косточек еще остаются хрящевыми до конца седьмого и начала восьмого месяца, когда оссификация их заканчивается.

На девятом месяце эмбриональной жизни слуховые косточки молоточка окостеневают, а рукоятка молоточка и подошва стремени хранят остатки хряща.

Рис. 25. Фронтальный разрез среднего уха эмбриона человека пяти месяцев (по Соловцову).
Длинный отросток наковальни с его processes lenticularis сочленяется с головкой стремячка. В recessus epitympanicus видна головка молоточка в сочленении с телом наковальни. Все косточки еще хрящевые. Миксомзтозная ткань заполняет всю полость среднего уха. Барабанная перепонка только вверху начинает отделяться от наружного слухового прохода, образуя незначительную щель.

Существуют значительные варианты в этом смысле: у одних слуховые косточки абсолютно оссифицированы и состоят из ком­пактной кости с многочисленными Гаверсовыми каналами; у других неполностью оссифицированы, и в косточках находят центральное мозговое ве­щество.

К моменту рождения все слуховые косточки дости­гают своих окончательных размеров.

У новорожденных бара­банная перепонка лежит почти горизонтально. На­ружный ее эпидермис раз­вит чрезвычайно сильно, разрыхлен околоплодной жидкостью.

В слуховом проходе на­ходятся и отслоенный эпи­дермис и vernix caseosa.

Рис. 26. Передне - задний разрез среднего уха эмбриона человека восьми месяцев (по Соловцову).
Головка и шейка молоточка окостенели, рукоятка молоточка еще хрящевая. Тело и длинный отросток наковальни уже окостенели, ее processus lenticularis еще хрящевой. Большая часть барабанной полости занята эмбриональной тканью.

Поэтому новорожденный в первые дни не слышит ничего; он не реагирует даже на самые сильные дис­гармонические звуки, точно так же, как и котята, и щенки, которые в первые дни жизни имеют еще кож­ный покров на раковине, разрывающийся лишь постепенно. Постепенно наружный слуховой проход очищается, барабанная перепонка медленно принимает верти­кальную форму и свой глянцевитый оттенок. Этот процесс очищения барабанной перепонки в редких случаях развивается несколько больше обычного, что может повести к развитию эпидермоидных жемчужин или даже к холестеатоме.

Когда общий зародышевый участок слухового прохода и Евста­хиевой трубы уже намечен, барабанной перепонки еще нет. Лишь позже создается нижний, а затем и верхний ее отделы; верхний отдел это - будущая тонкая membrana flaccida Schrapnellii, лишенная характерных волокон -нижней части membranae tympani, т.е. substan­tia propria. У некоторых наблюдается неполное срастание этих двух отделов барабанной перепонки; отсюда редкие случаи врожденного отверстия или канала в барабанной перепонке - последних остатков первой висцеральной щели.

Рост барабанной перепонки можно определить по размерам annulus tympanicus эмбрионов.

Troltsch, исследуя размеры (ширину и высоту) барабанной пере­понки эмбриона человека, нашел следующее:

Возраст эмбриона Размеры барабанной перепонки (в мм)
высота ширина
11 недель 2 1,25
14 недель 3 2
16 недель 4,5 2
20 недель 7 5,5
22 недель 8 7
24 недель 8,5 8
7 месяцев 9 8
9 месяцев 9,75 8,5

Annulus tympanicus, в которое вставлена барабанная перепонка, у зародыша является одною из трех частей, постепенно срастающихся и образующих всю височную кость. А именно: pars squamosa, или чешуя, pars petrosa, или пирамида, из боковой части которой впослед­ствии образуется сосцевидный отро­сток, и pars tympa­nica в виде одного костного ободка, annulus tympanicus, дающего затем раз­витие костной части наружного слухово­го прохода.

Рис. 27. Вертикальный срез уха на уровне utriculus (1), sacculus (2) и promontorium (4). Эмбрион человека пяти ме­сяцев (по Alexander'у).
1 - utriculus; 2 - sacculus; 3 - cavum tympani; 4 - promontorium; 5 - scala tympani; 6 - aquaeductus cochleae.

У эмбриона annu­lus tympanicus с ба­рабанной перепон­кой лежит горизон­тально, так что по­следняя составляет часть основания че­репа. У новорожден­ного это положение еще сохраняется. Только постепен­но - с дальнейшим ростом ребенка и развитием черепа - барабанная перепонка выпрямляется.

У восьмимесячного эмбриона суставы и связки слуховых косточек уже вполне развиты. Барабанная полость заполнена миксоидной тканью. Однако на уровне слуховых косточек уже появляются сво­бодные пространства („карманы") микроскопической величины.

Начало средней трети барабанной полости отмечается у эмбриона одного месяца; передняя ее треть развивается на шестой неделе, после чего труба, начинающаяся в глотке, своим длинником внедря­ется в барабанную полость. Барабанная перепонка развивается также сперва в своей передней части и лишь к концу образования полости среднего уха развиваются ее задние отделы. В общем различают три периода в развитии среднего уха: 1-й период - до 7 недель, соответ­ствует первичному образованию барабанной полости, 2-й период - до 3 месяцев, соответствует образованию трубно - барабанного канала, 3-й период, являясь завершением развития среднего уха, продол­жается еще и в постэмбриональной жизни (рис. 27). Во втором пе­риоде впервые отмечается в среднем ухе миксоидная ткань, достигающая полного развития у зародыша 6-7 месяцев; ткань эта распо­ложена под слизистой оболочкой и способствует внутризародышевому оформлению среднего уха. В целом височная кость эмбриона соста­вляется из следующих частей: коробка среднего уха из начатков кости покрышки; наковальня и молоточек - из первой, а стре­мячко и шиловидный отросток - из второй жаберной дуги. По Гёксли, petrosum составляется из трех окостеневающих частей: prooticum, opisthoticum, epioticura.

Слизистая барабанной поло­сти к концу девятого месяца то­же занята еще миксоидной тка­нью, но уже начинают вырисо­вываться типичные клетки. Толь­ко после рождения начинается и быстро происходит развитие нормальной слизистой, благо­даря интенсивной резорбции миксоидной ткани.

Рис. 28. Микрофотография уха ребенка восьми месяцев (по Комендантову).
1 - костные перекладины; 2 - лимфоидный костный мозг; 3 - миксоидная ткань. На рисунке виден пе­реход лимфоидного костного мозга в миксоидную ткань.

К моменту рождения миксоидная ткань заполняет три глав­ные полости среднего уха: соб­ственно барабанную полость, antrum и recessus. Иногда - в виде тяжей и сплетений - ткань эту находят в полостях среднего и внутреннего уха детей и даже стариков (рис. 28). Резорбция миксо­идной ткани вызывается многими причинами: воспалительными явлениями, дыхательными движениями новорожденного, биологиче­скими силами организма, пульсаторными движениями сосудов, при­легающих к среднему уху, - в частности луковицы яремной вены. Воспалительные процессы, по мнению некоторых исследователей, влияют на развитие разных типов строения слизистой оболочки. Различают: фиброзную, гиперпластическую и смешанную фиброзно-гиперпластическую слизистую. Результатом такой вариации слизистой оболочки некоторые авторы считают и различный процесс пневматизации сосцевидного отростка, образование пневматических клеток которого начинается на втором году жизни ребенка, достигая вер­хушки отростка к концу 3 или 4 года жизни. Различное распростра­нение сети ячеек, конфигурации их, четкость их разграничения, раз­личное строение слизистой, их выстилающей, степень развития со­судистой системы и иннервации составляют сущность вариантов конституции сосцевидного отростка (рис. 29).2

Сосцевидный отросток развивается из pars mastoidea новорожден­ного ребенка только к концу первого года его жизни. К этому мо­менту развивается уже m. sterno-cleido - mastoideus как важный фактор в функции поворота головы и дыхания, содействующий сво­ею работою росту сосцевид­ного отростка.

Особенности уха раннего детского возраста состоят в следующем.

Рис. 29. Варианты сосцевидных отростков.

1 - foramen stylo-mastoideum; 2 - antrum; 3 - чешуя; 4- вер­хушка.

1 - верхушка; 2 - planum masto­ideum; 3 - чешуя; 4 - antrum; 5 - processus stylo-mastoideus.

1 - верхушка; 2 - чешуя; 3 - antrum.

Костной части наружного слухового прохода у них нет, есть только annulus tympanicus.

Сосцевидного отростка у детей нет, есть только крае­шек pars petrosa, к которому прикреплен га. sterno-cleido­mastoideus, заставляющий его развиваться в длину и ширину благодаря работе, осуществля­емой в связи с вертикальным положением, принимаемым ребенком в течение своего роста.

Евстахиева труба у детей широко открыта, дает доступ воздуху в барабанную полость и в antrum, где вызывает резорбцию слизистой, оказывая существенное влияние на пневматизацию медленно разви­вающегося сосцевидного отростка.

Рис. 30. Варианты Евстахиевых труб.

Fossa subarcuata у детей еще полна миксоидной ткани, исчезающей лишь впоследствии.

Имеются незаросшие еще швы; fissura squamo-mastoidea открыта; через нее проходят сосуды, нередко служащие путем распростра­нения ушных осложнений. Иногда и у взрослых fissura squamo-ma­stoidea остается открытой, но без сосудов, которые атрофируются. В барабанной полости от миксоидной ткани остаются тяжи и перемычки в виде складок, нередко вызывающих врожденную туго­ухость.

И генотипические и фенотипические факторы влияют на развитие различных анатомических вариантов наружного, среднего и внутрен­него уха; отчасти отсюда вытекают различные физиологические варианты и степени слуховой и статической одаренности индивидуумов, с одной стороны, а с другой - различная реакция составных частей уха на патологические факторы, т.е. разное течение болезни не только у различных индивидуумов, но даже у одного и того же человека в разные периоды его жизни и в различной трудовой обста­новке.

Изложенное составляет элемент конституциональной основы воз­растной и профессиональной патологии в отиатрии.


1 Интересная особенность эпителиального покрова ligamentum spirale состоит в том, что он содержит свою собственную сеть кровеносных сосудов; известно, что эпителий вообще своих сосудов не имеет.
2 Развитие эмбриона, подвергаясь многочисленным химическим, физическим и биологическим влияниям, приводит к созданию множества морфологических вариантов. Поэтому нет резко застывших, раз навсегда законченных форм органов: эти формы изменчивы. Опытный глаз сумеет как на операционном столе, так и на секционном материале указать каждый раз нечто своеобразное, что в руководствах не описано и что еще не зафиксировано ни слепками, ни фотографическими снимками даже в самых богатых коллекциях анатомических музеев. Приводимые здесь варианты сосцевидных отростков и Евстахиевых труб (рис. 30) встречаются довольно часто, но не всегда.

1 2

[к оглавлению]