При вдыхании воздуха, содержащего вредные для жизни химические вещества (ОВ, хлороформ, эфир, толуол, бензол и др.), может наступить остановка дыхания. Осуществляется этот рефлекс следующим образом: наступает раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва; по афферентному волокну раздражение передается к промежуточному нейрону, заложенному в продолговатом мозгу, и далее происходит переключение импульса на центры диафрагмального и двигательных нервов, ведающих сокращением мышц грудной клетки и брюшного пресса. По этим центробежным путям первичное раздражение тройничного нерва и вызывает остановку дыхания. Такой путь рефлекса подтверждается следующим экспериментом.
Кролику вводится в трахею трахеотомическая канюля; выше ее вставляется изогнутая под углом стеклянная трубка, которая, пройдя гортань и ротовую часть глотки, фиксируется в носоглоточном пространстве; ротовое отверстие животного зашивается шелковой лигатурой и заклеивается ватой, пропитанной коллодием; носоглоточная канюля соединяется с мехами посредством резиновой трубки, трахеотомическая — с капсулой Марея, писчее перо которой соприкасается с закопченной лентой кимографа. Ниже пера устанавливается отметка времени и показатель начала и конца опыта. На мордочке животного укрепляется стаканчик с ватой, пропитанной толуолом (рис. 131).
При раздвигании мехов воздух, насыщенный парами толуола, поступает только в носовую полость. При этом наступает остановка дыхания. Этого рефлекса не удается получить после перерезки гассерова узла.
При наличии в воздухе опасных для жизни химических веществ, помимо изменения дыхания, наступает также нарушение сердечно-сосудистой деятельности, выражающееся в подъеме артериального давления и изменении сердечного ритма. Однако этот рефлекс не является результатом прямого действия химического вещества на слизистую оболочку носа, а обусловливается изменением дыхания, в частности замедлением его ритма или остановкой его. Доказывается это тем, что у курарезированных животных или при искусственном ритмичном дыхании вредные химические вещества уже не оказывают влияния на сердечно-сосудистую деятельность (К. Л. Хилов).
Постановка приведенного опыта в плане изучения роли симпатической иннервации в защитной остановке дыхания позволила обнаружить интересные данные, подтверждающие теорию Л. А. Орбели об адаптационной функции симпатической нервной системы. В течение длительного срока через нос проводятся пары толуола. Вначале наступает остановка дыхания, в последующем же развивается адаптация чувствительных окончаний тройничного нерва у животного: несмотря на продолжающееся раздражение толуолом, снова восстанавливается нормальное дыхание. В этот период производится электрическое раздражение шейного симпатического нерва, и дыхание снова останавливается (рис. 132). Данные этого эксперимента говорят о том, что симпатическая иннервация предуготавливает соматическую (окончания тройничного нерва) к нормальному выполнению ею защитной функции. Следует отметить, что эта приспособительная функция симпатической иннервации не является автономной, так как она не проявлялась при наркозе животного (К. Л. Хилов).
Другим не менее ярко выраженным защитным носовым рефлексом является чихание. Этот рефлекс имеет несколько периодов: 1) скрытый; 2) подготовительный, заключающийся в смыкании голосовой щели и сокращении мягкого неба; 3) собственно акт чихания, выражающийся бурной экспирацией и типичным для чихания звуком, и 4) последовательный — в виде расслабления участвующей в чихании мускулатуры. Чихание, так же как и остановка дыхания, возникает в результате раздражения окончаний тройничного нерва более грубыми взвешенными частицами, содержащимися в струе воздуха.Сопоставляя этот рефлекс с защитной остановкой дыхания, можно сказатъ, что если последняя является предостерегающей реакцией, сигнализирующей о содержании в воздухе вредных веществ, то чихание следует назвать исполняющим рефлексом, т. е. устраняющим данный раздражитель. Такое следование одного рефлекса за другим отчетливо обнаруживается в эксперименте с вдыханием толуола. На рис. 132 показано, как нормальное дыхание при введении через нос паров толуола сменяется остановкой дыхания, после чего наступает акт чихания. Можно предполагать, что скрытый и подготовительный периоды чихания и представляют собой не что иное, как защитный рефлекс остановки дыхания (К. Л. Хилов).
К защитным носовым рефлексам следует отнести и слезотечение, возникающее при вдыхании вредных примесей воздуха. Слеза стекает не только с конъюнктивального мешка наружу, но и через слезноносовой канал в полость носа, смывая тем самым вредное вещество. Подобно предыдущим рефлексам и слезотечение обусловливается раздражением чувствительных окончаний тройничного нерва с последующим переключением импульса на видиев нерв, gangl. sphenopalatinum и n. zygomaticus, оканчивающийся в слезной железе. Часто защитный слезоотделительный рефлекс можно наблюдать в клинической практике, например при смазывании носа лекарственными веществами.
При носовом дыхании происходит согревание, увлажнение, обеспыливание и стерилизация вдыхаемого воздуха. Эти функции относятся к защитным.
Согревание и увлажнение. Благодаря теплоотдаче обширной поверхности слизистой оболочки носа, обильно снабженной кровеносными сосудами, при вдыхании холодного воздуха последний согревается. По данным Блоха (Bloch), степень нагрева воздуха определяется по формуле:
где X — степень нагрева, T — температура тела и t — температура наружного воздуха.
Процесс согревания осуществляется рефлекторным путем: чувствительные окончания тройничного нерва, раздраженные холодной струей воздуха, передают это раздражение к своим центрам в продолговатом мозгу, где и проходит переключение импульса на парасимпатические центры, в результате чего наступает расширение сосудов слизистой оболочки носа, усиление теплоотдачи и благодаря этому согревание поступающего в нос холодного воздуха.
Увлажняется вдыхаемый воздух секретом, выделяемым слизистыми железами и бокаловидными клетками, и лимфой, просачивающейся через эпителий оболочки. По данным Ашенбранта (Aschenbrandt), Кайзера и Блоха, воздух увлажняется почти до полного насыщения. Увлажнение происходит благодаря рефлекторному усилению работы соответствующих желез. Экспериментальные исследования Ашенбранта показали, что раздражение 2-й ветви тройничного нерва вызывает обильное выделение жидкой слизи, раздражение gangl. sphenopalatinum — густой, раздражениение же симпатического нерва не оказывает влияния на слизевыделение. Несколько иные данные получил в своих экспериментах Л. Д. Работнов. Автор наблюдал увеличение продукции жидкой слизи при раздражении гассерова узла и gangl. sphenopalatinum, при раздражении же верхнего шейного симпатического узла слизь приобретала более вязкую консистенцию.
По вопросу об участии вегетативной нервной системы в секреции носовой слизи известны экспериментальные исследования Р. А. Засосова. Автор определял микроспособом Кьельдаля количество азотистых веществ в носовой слизи собак после введения пилокарпина и адреналина, а также во время электрического раздражения ветви тройничного нерва, крылонёбного и верхнего шейного симпатического узлов. Во всех случаях он получал увеличение количества азотистых веществ в носовой слизи. На основании полученных результатов автор приходит к выводу, что парасимпатические волокна, отходящие от gangl. sphenopalatinum, и симпатические, идущие в составе 2-й ветви тройничного нерва, в отношении секреции носовой слизи функционируют как синергисты.
Подобно тем рефлекторным механизмам, которые осуществляют другие защитные функции, можно предположить, что и увлажнение воздуха совершается по тому же принципу. Недостаточно увлажненный (сухой) воздух раздражает чувствительные окончания тройничного нерва. Возникший импульс переключается через центры этого нерва на секреторные центры вегетативной нервной системы, и в зависимости от степени влажности атмосферы увеличивается количество более жидкой или более вязкой слизи, увлажняющей вдыхаемую струю воздуха.
Обеспыливание. Это чисто механический защитный фактор. Взвешенные в воздухе частицы (пыль) прежде всего оседают на волосах, густо растущих в преддверии носа. Способствуют задержке пыли кривизна носовых ходов, расположенные в них выступы носовых раковин и вязкость носовой слизи. Мелкие пылевые частицы могут смещаться ресничками мерцательного эпителия, более же крупные, смываясь носовой слизью или слезой, высмаркиваются; попав в носоглотку, проглатываются или отхаркиваются.
Стерилизация. Лабораторными исследованиями показано, что слизь здоровой полости носа обладает бактериостатическим и бактерицидным свойствами. Если, например, в специфическую для диплококка среду асцит-агар прибавить носовую слизь, то роста диплококка не наступает. Бактерицидным свойством носовой слизи можно объяснить и такие клинические наблюдения, как отсутствие осложнений после внутриносовых операций, например: после резекции носовой перегородки, полипотомии. Больше того, даже при таких заболеваниях, как озена, атрофический катар, эмпиема придаточных пазух, когда в носовой слизи обнаруживается обилие сапрофитных и патогенных форм микробов, хирургическое вмешательство в большинстве случаев обходится благополучно. Эти наблюдения лишний раз говорят о «стерилизующей» функции носа.
К защитным механизмам слизистой полости носа следует отнести еще барьерную функцию. Под этим термином понимается поглотительная способность гистиоцитарных элементов слизистой оболочки. После введения 2-4 мл 1% раствора трипановой сини в носовую раковину собаки и последующего микроскопического исследования слизистой оболочки краска обнаруживается в протоплазме гистиоцитов подслизистой ткани и, особенно, в клетках, окружающих железистые образования (В. И. Воячек, В. Ф. Ундриц, К. А. Дреннова).