Носу свойственны следующие функции: 1) обонятельная, 2) дыхательная, 3) защитная и 4) речевая.
Из приведенного описания морфологии обонятельного анализатора существенным для понимания его функции является наличие липоидной субстанции в обонятельных волосках и слоя секрета, покрывающего эти волоски.
В функциональном отношении обонятельный анализатор подобно вкусовому относится к органам химического чувства. Адекватным раздражителем для него служат молекулы пахучих веществ, названные Хейнинксом (Heyninx) одоривекторами.
Они обладают особыми физико-химическими свойствами: 1) молекулярный вес их колеблется в пределах между 17 (аммиак) и 300 (алкалоиды); 2) в молекуле не все атомные связи представляются насыщенными; 3) они включают особые атомные группы, называемые одориферами, определяющими качество запахов, — гидроксильную группу, карбоксильную, альдегидную, эстерную, нитрогруппу и др.; 4) при температуре 18-20° они летучи; 5) им свойственна умеренная скорость диффузии; 6) они обладают способностью легко адсорбироваться окружающими предметами; 7) растворимы в воде и особенно хорошо в масле; 8) обладают способностью понижать поверхностное натяжение воды; 9) в воздухе они распространяются в виде газов; 10) большинство из них разрушается ультрафиолетовыми лучами; 11) они несут в себе положительный электрический заряд 1.
Сопоставление свойств адекватного раздражителя обонятельного анализатора со строением его рецептора позволяет создать представление о механизме обонятельного раздражения.
Молекулы пахучего вещества (одоривекторы) в газообразном состоянии как материальные частицы при принюхивании и при обычном дыхании достигают слоя жидкости, покрывающей волоски обонятельных клеток. Одоривектор нарушает поверхностное натяжение этой жидкости, благодаря чему легко ею адсорбируется. Адсорбированные молекулы находятся в прямом контакте с ресничками обонятельных клеток, а так как липоидная субстанция ресничек является лучшим растворителем одоривекторов, чем покрывающая волоски жидкость, то последние (одоривекторы) в ней и растворяются. Однако для того, чтобы возникло раздражение обонятельной клетки, необходимо дополнительное соединение одоривектора с составными частицами протоплазмы, что вполне возможно при наличии в одоривекторе ненасыщенной атомной связи. Наступившая реакция порождает возбуждение, распространяющееся по цепи нейронов к корковому ядру обонятельного анализатора. Такое предположение не лишено оснований, так как аналогичное явление можно наблюдать в других рецепторах, например, в слуховом, легко определимом посредством регистрации биопотенциалов улитки.
Функция обоняния играет большую роль в жизни человека и животных. По остроте обоняния животный мир разделяется на три группы: аносматиков (дельфины), микросматиков (человек, клоачные) и макросматиков (хищники, копытные, грызуны). У животных орган обоняния служит для добывания пищи, выслеживания врагов и для защиты от них. Запах тела животных или секрета желез является фактором сексуального притяжения (мускусные железы бобров) или защиты (запах хорька). Орган обоняния у животных выполняет и более сложные функции, в частности играет известную роль в состоянии организма как целого. В этом отношении интересны эксперименты В. С. Галкина, который после выключения обонятельного рецептора наблюдал резкое снижение общего тонуса, а при замораживании у таких животных коры мозга не наступало эпилептических судорог, обычных для животных с сохраненной функцией обоняния.
Не менее существенную роль орган обоняния играет и в жизни человека. Хотя человек по остроте обоняния и относится к группе микросматиков, тем не менее благодаря аналитико-синтетической функции коркового представительства обонятельный анализатор у человека является органом высокой дифференциации, необходимой для более совершенного познания окружающего мира (В. И. Воячек). «Собака обладает значительно более тонким обонянием, чем человек, но она не различает и сотой доли тех запахов, которые для человека являются определенными признаками различных вещей» 2.
Посредством обоняния человек производит анализ доброкачественности пищи, определяет наличие вредных примесей в воздухе (отравляющие газы), а при действии тех или других запахов испытывает эстетическое наслаждение или, наоборот, у него появляется неприятное чувство; по запаху человек может ориентироваться в окружающей обстановке и даже делать те или иные умозаключения. В этом плане Р. А. Засосов приводит интересные сведения о том, что старые врачи по запаху диагностировали заболевания; например, они считали, что при тифах от больного пахнет кислотой, при парше — мышами.
Все это возможно благодаря тому, что человек с помощью обонятельного анализатора способен определять качество одоривекторов. Это обстоятельство, вполне естественно, вызывает необходимость классифицировать окружающие нас пахучие вещества. Существуют три вида классификации: 1) Линнея — Цваардемакера, основанная на субъективной оценке качества пахучих веществ; 2) химическая, предложенная Геннингом, по которой качество обонятельного ощущения обусловливается характером связи атомных групп с «ядром молекулы» (орто-, пара-, мета- и другие связи), и 3) физическая — классификация Хейнинкса, основанная на различной способности пахучих веществ поглощать лучи ультрафиолетовой части спектра. Согласно этим классификациям, все пахучие вещества можно представить в следующем виде.
Эти классификации имеют свои недостатки. Первая из них субъективная, другие же кажутся физически и химически обоснованными, но все же они не являются достоверными. Например, по химической классификации Геннинга, бензальдегид и нитробензол имеют разные «ядра молекул», а именно: бензальдегид — атомную группу альдегидов, а нитробензол — группу азота, и тем не менее оба вещества обладают одинаковым запахом миндаля. Кроме того, определенное качество запаха является крайне относительным и в большей мере зависит от ряда социальных причин, воспитания, привычек, условий жизни и т. д. В качестве примера можно привести запах сыра, который вызывает приятное ощущение и аппетит, но такой же запах ушного гноя вызывает отвращение; или другой пример: смола ssa foetida по своему тошнотворному запаху европейцами называется stercus diaboli, а у туземцев считается ароматным, приятно пахнущим веществом.
Из всех приведенных классификаций в клинической практике чаще всего пользуются классификацией Линнея — Цваардемакера.
Человек как микросмат обладает различной остротой обоняния к разным пахучим веществам. Так, запах меркаптана он различает при разведении этого вещества 1 : 23 000 000 мг на 1 л воды, запах мускуса в разведении 1 : 2 000 000 мг на 1 л воздуха. Пороговая величина обоняния не является стойкой — она варьирует в зависимости от факторов внешней и внутренней среды. Из факторов внешней среды большое значение имеют влажность, температура воздуха и атмосферное давление, а из факторов внутренней — функциональное состояние центральной нервной системы. В качестве примера можно привести такие явления, как снижение обонятельного порога (обострение обоняния) при приеме стрихнина, фецамина, препаратов, возбуждающих нервную систему; снижение остроты обоняния при длительном приеме морфия.
Подобно другим органам чувств, обонятельному анализатору свойственна адаптационная способность. Известны такие наблюдения, когда после нескольких минут пребывания в атмосфере тех или иных запахов последние уже не ощущаются. Такая потеря чувствительности к запахам продолжается в течение всего времени пребывания человека в их атмосфере; по выходе из нее уже через несколько минут обонятельная чувствительность снова восстанавливается (время обратной адаптации). Способность адаптации свойственна не только обонятельному рецептору, но и центральному звену этого анализатора. Подтверждается это исследованиями Эльсберга (Elsberg). При раздражении пахучим веществом одной половины носа явление адаптации наблюдается не только на стороне раздражения, но и на противоположной, не раздражаемой.
При чрезмерно длительном действии запахов, особенно резких, процесс адаптации может сменяться утомлением органа.
Во многих отношениях обонятельная функция напоминает слуховую. Так, например, процесс маскировки звука можно сопоставить с маскировкой запахов, когда из двух одновременно действующих запахов мы ощущаем только более сильный. Более того, иногда при смешиваний запахов наблюдается как бы их нейтрализация, и мы не ощущаем никакого запаха. Так, при смешивании в известной пропорции йодброма и перувианского бальзама получается вещество, не обладающее запахом ни йодброма, ни бальзама.
По аналогии со слуховой способностью в функции обоняния можно различить консонансы и диссонансы. Пахучие вещества, которые в отдельности относятся к обладающим неприятным запахом, в сочетании могут производить приятное ощущение (консонанс), и, наоборот, два отдельно взятых приятных пахучих вещества в совокупности могут вызывать ощущение неприятного запаха.
Орган обоняния играет существенную роль в. питании человека. Пахучие молекулы пищи, проникая в полость носа, вызывают раздражение обонятельного рецептора. При патологическом состоянии слизистой носа, когда обонятельная щель закрывается набухшей слизистой оболочкой (острые и хронические гипертрофические риниты), или при атрофии слизистой оболочки (атрофический ринит, озена) запах пищи не различается, пища становится безвкусной, нарушается аппетит: В отношении вкусовой роли органа обоняния интересное сообщение приводит А. А. Ухтомский. Известно, что скрытый период возбуждения обонятельного анализатора длительнее вкусового. По мнению автора, это явление имеет большое физиологическое значение. Животному организму выгоднее, когда ведущая обонятельная рецепция продолжается довольно длительное время, так как только при этих условиях восприятие запахов, находящихся на известном расстоянии от обонятельного органа (дистанс-рецептор), может неоднократно контролироваться вкусовым анализатором (контакт-рецептор).
Физиологическое значение обонятельного анализатора можно наблюдать и на примере отношения его к другим органам чувств и системам организма. Известны, например, экспериментальные данные о влиянии пахучих веществ на вегетативную нервную систему. Г. М. Мисевич, пользуясь методикой Н. И. Красногорского, исследовала реакцию слюноотделения на раздражение обонятельного рецептора запахом цитраля, гераниола (ароматические запахи), пиридина и ацетона (отвратительные запахи). Результаты этих исследований показали, что одно и то же пахучее вещество на разных лиц действует неодинаково. У одних исследуемых наступает уменьшение слюноотделения (симпатическая реакция), у других — увеличение (парасимпатическая реакция), а на некоторых лиц запахи не оказывают никакого действия (устойчивый тип). Больше того, исследования Г. М. Мисевич показали, что даже у одного и того же лица под действием одних и тех же запахов могут возникать симпатические и парасимпатические реакции. Это говорит о том, что характер реакции слюноотделения на запахи зависит не только от свойств пахучего вещества, но и от функционального состояния вегетативной нервной системы.
В отношении взаимодействия органа обоняния с другими органами чувств известны опыты Е. Ф. Юдиной. Она наблюдала укорочение длительности послевращательного нистагма при вдыхании запаха тимола и увеличение продолжительности этой реакции при действии запаха гераниола. В этом же плане были произведены клинические опыты Г. М. Мисевич. Автор изучал реакцию слюноотделения при изолированном действии запахов и углового ускорения, а также при сочетании обоих раздражителей. Исследования показали, что если в изолированных опытах оба раздражителя вызывают снижение слюноотделения, то при сочетанном действии симпатическая реакция продолжает оставаться такой же, или она усиливается, или ослабевает и только в исключительных случаях рефлекторная симпатическая реакция сменяется парасимпатической, когда при сочетании с вестибулярным раздражением слюноотделение резко увеличивается по сравнению с исходным уровнем.
1 Говоря о свойствах пахучих молекул, нельзя не отметить их своеобразные особенности, играющие известную роль в жизни живого организма. Оказывается, что одоривекторы некоторых пахучих веществ, растворяясь в липоидной оболочке бактерий, обладают бактерицидным действием (В. О. Окулов). Особенно сильным бактерицидным действием обладает нитробензол (запах миндаля). На этом свойстве пахучих молекул основана одоривекторотерапия инфицированных ран и гнойных заболеваний слизистой оболочки верхних дыхательных путей и среднего уха. По-видимому, этим же свойством пахучих молекул объясняется и эффективность лечения фитонцидами.
2 Ф. Энгельс. Диалектика природы, 1948, стр. 137—138.